Триартрус: трилобит с сохранившимися ногами и жабрами

Триартрус (Triarthrus) – ордовикский трилобит, ставший одним из главных источников сведений о мягкой анатомии всей группы. В знаменитом ложе Бичера в штате Нью-Йорк его усики, ноги и жаберные ветви заместились пиритом. Благодаря этому исследователи видят не только спинной панцирь, но и детали, которые обычно исчезают после смерти.

Исходная очередь ошибочно относила род к кембрию. Современная ревизия ограничивает настоящий Triarthrus поздним ордовиком, а многие более ранние виды переносит в Porterfieldia и Bienvillia.

Кратко о триартрусе

Название и границы рода

Джейкоб Грин установил Triarthrus в 1832 году. Типовым видом считается T. beckii из ордовикских сланцев Северной Америки. Позже к роду отнесли множество сходных оленид из разных частей ордовика.

Ревизия 1983 года разделила этот сборный набор. Десять позднеордовикских видов оставили в Triarthrus, тринадцать более ранних перенесли в Porterfieldia, ещё пять – в Bienvillia. У настоящего триартруса передняя краевая борозда отсутствует на кранидии и заметна только на соединённых щёках.

Названия T. beckii и T. eatoni тоже трактовали по-разному. Исследование изменчивости вдоль древнего склона предложило считать их крайними формами одной линии, но современные анатомические работы продолжают использовать имя T. eatoni для пиритизированного материала. Поэтому полную синонимию нельзя подавать как бесспорное решение.

Спинной панцирь

Тело было умеренно выпуклым и примерно вдвое длиннее ширины. Глаза отсутствовали. На голове выделялась вытянутая глабель, за ней следовал грудной отдел с 13 или 14 подвижными сегментами. У наиболее известного T. eatoni обычно показывают 14 сегментов.

Боковые окончания грудных сегментов образовывали короткие плевральные шипы. Небольшой пигидий включал несколько слитых сегментов. При росте молодое животное последовательно добавляло новые свободные сегменты перед хвостовым щитом.

Безглазый триартрус отличался от крупноглазой телефины и девонского факопса. С позднекембрийской эльвинией его объединяет вытянутый многосегментный силуэт, но возраст и детали головы различаются.

Усики, ноги и жабры

Передняя пара придатков представляла собой длинные членистые усики. За ней располагались однотипные двуветвистые конечности. Внутренняя ветвь служила ходильной ногой, наружная несла плотный ряд тонких жаберных лепестков.

Исследование примерно 150 экземпляров с помощью электронной микроскопии и микрокомпьютерной томографии подтвердило, что верхняя ветвь была хорошо развитой жаброй. Она прикреплялась к верхней части основания ноги и располагалась под боковым краем панциря.

Эти детали прямо видны в пирите. Направление взмахов конечностей и скорость движения уже являются реконструкцией. Триартрус мог ходить по грунту и создавать ток воды под панцирем, но наблюдать его поведение невозможно.

Ложе Бичера и пиритизация

Ложе Бичера находится в позднеордовикской формации Фрэнкфорт возле Рима в штате Нью-Йорк. Похожие находки происходят из формации Уэтстон-Галф. Мягкие ткани заместились сульфидом железа в тонком осадке.

Геохимические данные связывают сохранение с богатым реакционноспособным железом осадком и деятельностью сульфатредуцирующих бактерий. Быстрое захоронение ограничило разрушение тел. Пиритизация была избирательной, поэтому даже в одном слое не каждый экземпляр сохраняет конечности одинаково хорошо.

Триартрус лежит на плитках как спинной, так и брюшной стороной вверх. Слабая сортировка по размеру и разная ориентация показывают, что тела не были просто аккуратно уложены на спокойном дне.

Рост и продолжительность жизни

Серия из 295 особей позволила построить распределение размеров. Работа 1973 года предложила сезонное размножение, постепенное развитие и продолжительность жизни не менее четырёх лет. Молодь сначала могла жить в толще воды, а затем переходила к донному образу жизни.

Повторный анализ 2023 года поставил под сомнение линейный рост. Модель фон Берталанфи дала предельную длину около 41 мм и более медленное приближение к ней. По этой модели отдельные особи могли жить до десяти лет. Это расчёт по распределению размеров, а не возраст, измеренный у каждого панциря.

Яйца и размножение

У двух пиритизированных экземпляров обнаружены скопления сферических и овальных тел около 200 микрометров в диаметре. Они лежали с брюшной стороны в щёчной области головы и интерпретированы как яйца.

На спинной стороне нет выводковой сумки и выраженных признаков пола. Авторы предположили, что яйца выпускались наружу, а оплодотворение происходило в воде. Место выхода половых продуктов неизвестно, поэтому конкретная схема остаётся гипотезой.

Что показано на реконструкции

На обложке показан безглазый Triarthrus на позднеордовикском илистом дне. Восстановлены вытянутая глабель, 14 грудных сегментов, короткие плевральные окончания и небольшой пигидий. Длинные усики и двуветвистые конечности основаны на пиритизированных находках.

Цвет панциря и поза художественные. Золотистый пирит относится к состоянию окаменелости, а не к окраске живого животного, поэтому реконструкция не делает триартруса металлическим.

Триартрус входит в каталог древних членистоногих как редкий пример трилобита с непосредственно сохранившимися мягкими придатками.