Тринаксодон: ранний цинодонт, скелеты и жизнь в норах

Тринаксодон (Thrinaxodon liorhinus) – небольшой цинодонт раннего триаса, известный по многочисленным черепам и скелетам из Южной Африки и Антарктиды. Он жил вскоре после пермско-триасового массового вымирания и сочетал древние признаки терапсид с особенностями, развитыми позднее в линии млекопитающих: увеличенной зубной костью, разными типами зубов, костным вторичным нёбом и перестройкой жевательной мускулатуры.

Тринаксодон не был динозавром и не являлся настоящим млекопитающим. Он находился на синапсидной ветви, тогда как динозавры возникли внутри архозавров. Исключительные находки в заполненных осадком норах дают редкие прямые сведения о его поведении, но даже они не доказывают зимнюю спячку, постоянные пары или заботу о детёнышах.

История названия и типовой образец

Типовой образец NHMUK PV R 511 первоначально рассматривали как материал другого южноафриканского цинодонта. Гарри Говир Сили в 1894 году выделил род Thrinaxodon и вид T. liorhinus. Название рода образовано от греческих слов со значением «трёхзубец» и «зуб», а видовое имя связано с гладкой или простой формой носовой области.

Образец происходит из Южной Африки и хранится в Natural History Museum в Лондоне. Его состав важен: это не только череп, но и часть посткраниального скелета, поэтому вид можно сопоставлять по зубам, позвоночнику и конечностям.

В старой литературе тринаксодону давали несколько других названий. Ревизии сводили к нему Ictidopsis elegans, Ictidopsis formosa, Thrinaxodon putterilli, Notictosaurus luckhoffi и Micrictodon marionae. Возможная синонимия с более ранним Nythosaurus larvatus обсуждалась, но этот плохо сохранившийся таксон долго оставляли неопределённым. Поэтому действующее и устойчивое имя – Thrinaxodon liorhinus.

Находки Южной Африки и Антарктиды

Тринаксодон многочислен в зоне скопления Lystrosaurus группы Бофорт бассейна Кару. Образцы происходят из отложений, сформировавшихся после крупнейшего массового вымирания около 252 млн лет назад. Вместе с ним встречается листрозавр, но совместное залегание не означает постоянного взаимодействия двух животных.

Из Южной Африки известны десятки черепов разного размера, частичные и почти полные скелеты. Выборка позволяет изучать рост, смену зубов и индивидуальную изменчивость, чего нельзя сделать по единственному голотипу.

В 1977 году Эдвин Колберт и Джеймс Китчинг описали 14 образцов T. liorhinus из нижней части формации Фремоу в Трансантарктических горах. В раннем триасе Южная Африка и Антарктида были соединены внутри Гондваны. Находки подтверждают широкий ареал в высоких южных широтах, а не переправу животного через современный океан и лёд.

Череп и зубы

Череп тринаксодона был сравнительно крупным относительно тела, с расширенной височной областью и высокой скуловой дугой. Зубная кость нижней челюсти стала основным элементом, а задние кости уменьшились, но ещё участвовали в старом суставе. Полностью млекопитающий сустав между зубной и чешуйчатой костями у него не сформировался.

Зубной ряд разделён на резцы, крупные клыки и заклыковые зубы. Заклыковые коронки имели несколько вершин и могли прокалывать и разрезать небольшую добычу. При этом точная окклюзия была менее совершенной, чем у поздних цинодонтов и млекопитающих. Называть тринаксодона полноценным жующим млекопитающим преждевременно.

Следы прикрепления мышц и цифровые модели показывают разделение жевательного комплекса на группы, напоминающие височную, жевательную и крыловидную мышцы млекопитающих. Это реконструкция мягких тканей по костным поверхностям. Сами мышцы не сохранились.

Вторичное нёбо и дыхание

Костные отростки верхних челюстей и нёбных костей отделяли значительную часть носового хода от ротовой полости. Такое вторичное нёбо позволяло дышать при удержании и обработке пищи лучше, чем у более ранних терапсид.

В популярных схемах его часто называют полностью закрытым. Исследование 68 черепов разных возрастов показало сохранявшийся срединный зазор в костной перегородке. Мягкие ткани могли перекрывать часть щели, но напрямую они неизвестны. Поэтому надёжнее говорить о развитом, но не полностью окостеневшем вторичном нёбе.

Позвоночник и рёбра разделены на грудную и поясничную области. Это сравнивали с условиями для мышечной диафрагмы. Наличие самой диафрагмы остаётся функциональной гипотезой: мягкая мышца не сохранилась, а регионализация туловища не доказывает её точную современную форму.

Конечности и движение

Передние конечности сохраняли более широко расставленное положение, тогда как задние могли ставиться ближе под тело. Такое сочетание не соответствует полностью ни походке ящерицы, ни походке современного млекопитающего. Суставы позволяли менять позу в зависимости от движения и тесного пространства.

Пропорции скелета указывают на наземное животное с короткими сильными ногами. Следов быстрого преследования добычи нет, и скорость не вычислена. Способность рыть обсуждается по строению конечностей, но наиболее сильное свидетельство поведения даёт положение скелетов внутри ископаемых нор.

Нора BP/1/5905

В песчаниковом слепке норы BP/1/5905 сохранился сочленённый скелет тринаксодона. Форма хода и положение животного показывают, что цинодонт занимал нору примерно 251 млн лет назад. Поперечное моделирование скелета подтвердило, что он мог разместить конечности и тело в узком ходе.

Это прямое свидетельство пребывания в норе, но авторство хода устанавливается косвенно. Тринаксодон мог вырыть убежище сам или использовать готовое. Сходство формы с другими цинодонтовыми норами делает самостоятельное рытьё вероятным.

Норы могли защищать от суточных перепадов температуры, засухи и хищников в нестабильной среде после вымирания. Они также помогали переживать пожары и краткие неблагоприятные сезоны. Каждая функция остаётся гипотезой, если конкретная находка не сохраняет прямого признака.

Тринаксодон и Broomistega

В другом слепке, BP/1/5558, синхротронное сканирование обнаружило два почти полных скелета: тринаксодона BP/1/7199 и молодую темноспондильную амфибию Broomistega putterilli BP/1/7200. Они лежали рядом и были погребены несколькими импульсами песчаного осадка.

У амфибии имелись заживающие переломы рёбер, а её строение плохо подходило для рытья. Исследователи предположили, что раненая Broomistega вошла в нору, уже занятую тринаксодоном. Скелеты не расчленены и не несут убедительных следов поедания, поэтому сценарий хищник–добыча маловероятен.

Фраза о «дружбе» двух животных является художественным пересказом. Неизвестно, были ли оба живы одновременно, терпел ли хозяин гостя или находился в состоянии оцепенения. Находка прямо показывает совместное погребение в одной норе и позволяет исключить некоторые сценарии, но не записывает социальные намерения.

Рост и смена зубов

Гистология костей разных размеров выявила быстро отложенную фиброламеллярную ткань у молодых особей. Ближе к наружной поверхности крупных костей появляется более медленно растущая параллельно-волокнистая ткань. Исследователи заключили, что тринаксодон быстро рос в молодости и замедлял рост по мере взросления.

Годичные остановки роста обычно выражены слабо. Это не доказывает постоянную температуру тела, но показывает иной темп развития, чем у многих медленно растущих ранних синапсид. Метаболизм нельзя измерить только по одной ткани.

Исследование черепов длиной от 30 до 96 мм выявило изменение пропорций морды, височной области, глазницы и нёба. Зубы сменялись в течение роста, а число заклыковых зубов менялось. Часть старых «видов» могла возникнуть именно из-за принятия ювенильных и взрослых особей за разные таксоны.

Питание

Клыки, многовершинные заклыковые зубы и реконструированные мышцы подходят для захвата небольшой животной добычи. Вероятными объектами были насекомые и мелкие позвоночные, но прямого содержимого желудка, копролитов с надёжной привязкой или следов укусов на конкретной добыче мало.

Слово «насекомоядный» описывает правдоподобную часть рациона, а не установленную специализацию. Тринаксодон мог поедать разную доступную животную пищу. Растительный компонент и падаль исключить по зубам полностью нельзя.

Родство с млекопитающими

Тринаксодон относится к эпицинодонтам и находится значительно ближе к млекопитающим, чем ранние синапсиды вроде диметродона или горгонопсы вроде иностранцевии. Ещё более ранняя двиния показывает другую стадию перестройки зубов и нёба.

Но тринаксодон не является прямым установленным предком млекопитающих. Это хорошо изученный представитель боковой ранней ветви, сохраняющий полезную комбинацию признаков. Настоящие млекопитающие возникли позднее внутри более производных цинодонтов.

Границы реконструкции

Скелет и пропорции известны достаточно хорошо. Можно уверенно показать вытянутое тело, длинный хвост, крупную голову и короткие конечности. Положение ног было промежуточным и менялось в движении, поэтому одна фиксированная поза упрощает реальную биомеханику.

Волосы у тринаксодона напрямую не найдены. Они возможны на основании эволюционного положения и физиологических гипотез, но густая шерсть, усы, наружные ушные раковины и влажный нос не подтверждены. Цвет покровов полностью художественный. Историческая страница включена в каталог древних млекопитающих как обзор близкого к их происхождению цинодонта.