Диметродон: парусный хищник ранней перми

Диметродон (Dimetrodon) – род хищных синапсид ранней перми. Он жил примерно за 40–50 миллионов лет до появления первых динозавров и относится к той большой эволюционной ветви, внутри которой позднее возникли терапсиды и млекопитающие. Сам диметродон не был ни динозавром, ни ящерицей, ни непосредственным предком человека.

Самая заметная часть его скелета – ряд чрезвычайно вытянутых остистых отростков позвонков. При жизни они поддерживали мягкие ткани высокого спинного паруса. Кости хорошо показывают основу этой конструкции, но не сообщают её цвет и не позволяют выбрать единственную функцию. Теплообмен, демонстрация и распознавание сородичей остаются научными гипотезами, которые могли не исключать друг друга.

Кратко о диметродоне

Почему диметродон не был динозавром

Динозавры входят в ветвь архозавров, к которой также относятся птицы и крокодилы. Диметродон принадлежал к синапсидам. Их ранний отличительный признак – по одному височному отверстию с каждой стороны черепа позади глазницы. Через это окно и окружающие дуги проходили и крепились мышцы, закрывавшие челюсти.

Синапсиды отделились от линии современных рептилий задолго до пермского периода. Диметродон находился на боковой ветви ранних синапсид и вымер, не оставив прямых потомков. Поэтому корректнее называть его дальним родственником млекопитающих. Общую историю этой линии раскрывают синапсиды перми, среди которых были не только крупные хищники, но и растительноядные формы.

Старое слово «пеликозавры» до сих пор встречается в книгах. Сейчас им обычно обозначают эволюционную ступень ранних синапсид, а не естественную группу, включающую общего предка и всех его потомков. Диметродона относят к Sphenacodontidae, близкой к линии, из которой возникли терапсиды, но не включают в самих терапсид.

Открытие и происхождение названия

Первые остатки будущего типового вида Эдвард Дринкер Коп описал в 1877 году из красноцветных пород Техаса под именем Clepsydrops limbatus. Годом позже он ввёл название Dimetrodon для других находок. В 1940 году Альфред Ромер и Льюэллин Прайс провели крупную ревизию ранних синапсид и перенесли C. limbatus в Dimetrodon. С этого времени Dimetrodon limbatus считается типовым видом рода.

Название означает «зубы двух мер». Оно указывает на заметное разделение зубного ряда: крупные клыковидные зубы соседствовали с более мелкими режущими зубами. Это ещё не сложная система резцов, клыков и коренных зубов млекопитающих, но уже выраженная гетеродонтия, то есть различие зубов по форме и задаче.

История имени получила неожиданное продолжение в XXI веке. Канадский таксон Bathygnathus borealis, названный ещё в 1853 году по фрагменту верхней челюсти с острова Принца Эдуарда, после переоценки оказался видом диметродона. По обычному правилу более старое родовое имя могло заменить хорошо известное Dimetrodon. Международная комиссия по зоологической номенклатуре в 2019 году сохранила привычное название и дала ему преимущество, когда эти имена считают синонимами. Канадский вид теперь называют Dimetrodon borealis.

Находки и виды

Основная коллекция диметродонов происходит из раннепермских красноцветных толщ Техаса и Оклахомы. Там найдены черепа, челюсти, позвонки с высокими отростками, рёбра, пояса конечностей и кости лап. Часть скелетов достаточно полна для общей реконструкции тела, однако типовой материал D. limbatus состоит только из отдельных позвонков. Внешность типового вида восстанавливают по многочисленным дополнительным экземплярам и близким видам.

Число видов менялось с каждой крупной ревизией. Ранние авторы часто давали новые имена по размеру, форме отдельных позвонков или неполным костям. Ромер и Прайс объединили многие из них, но сохранили несколько видов, различавшихся пропорциями черепа, зубами, строением позвоночника, размером и положением в разрезе. Позднейшие исследования уточняют эти границы, поэтому фраза «диметродон был длиной столько-то» смешивает взрослых животных разных видов.

К крупным североамериканским формам относят D. grandis и D. angelensis. D. milleri был заметно меньше и жил раньше ряда крупных видов. Немецкий D. teutonis известен из формации Тамбах и показывает, что род не ограничивался Северной Америкой. Гистология его костей подтверждает, что некоторые маленькие экземпляры были взрослыми, а не детёнышами крупных диметродонов.

Череп, челюсти и зубы

Череп диметродона был высоким и сравнительно узким. Большое височное окно освобождало место для челюстной мускулатуры, а задняя часть черепа передавала нагрузку от укуса. Нижнечелюстной сустав располагался ниже линии зубного ряда, что меняло рычаги закрывания пасти.

На переднем участке челюстей находились меньшие зубы, затем следовали увеличенные клыковидные коронки, а позади них – режущие зубы. Микроскопическое исследование показало различия даже между видами. У некоторых коронки имели настоящие мелкие зазубрины с тканями, укреплявшими их основания. Такая режущая кромка называется зифодонтной и помогала разрезать мягкие ткани.

Зубы регулярно заменялись. Внутри челюсти формировалась новая коронка, которая постепенно занимала место изношенной. Набор зубов прямо подтверждает плотоядность, но не показывает точный список добычи. Крупный диметродон мог нападать на наземных позвоночных и пользоваться падалью; различия размеров позволяли видам выбирать добычу разного масштаба.

В раннепермских сообществах рядом встречались крупные земноводные. Например, эриопс был массивным темноспондилом, но совместное нахождение его костей с диметродоном само по себе не доказывает охоту одного животного на другое.

Как был устроен спинной парус

Парус поддерживали удлинённые отростки спинных позвонков. У крупных видов они во много раз превосходили высоту тела позвонка. Их поверхность несла борозды и участки прикрепления тканей. Сравнительная микроструктура показывает, что основание и более удалённые части отростка росли и кровоснабжались неодинаково.

Популярная реконструкция изображает непрерывную тонкую перепонку до самых концов костей. Она возможна, но не единственна. Некоторые концы могли выступать из более толстого края или быть покрыты иной тканью. Повреждения и заживление отдельных отростков показывают, что животные могли переживать травмы паруса, однако не раскрывают его нормальную окраску и форму мягкого края.

Отростки не служили дополнительными рёбрами и не превращали позвоночник в неподвижную пластину. Основание паруса было частью позвоночного столба, но гибкость туловища определялась также суставами между позвонками, связками и мышцами.

Для чего был нужен парус

В 1970-х годах физические модели показали, что большая поверхность могла ускорять утренний нагрев и помогать отдавать лишнее тепло. Эта гипотеза правдоподобна как одна из функций, особенно для крупных животных. Но расчёт зависит от положения тела к солнцу и ветру, кровоснабжения мягких тканей, температуры среды и толщины паруса, которые известны лишь приблизительно.

Позднее исследователи проверили, как высота паруса менялась с размером тела. Положительная аллометрия и различия между некоторыми выборками согласуются с демонстрационной ролью. Высокий силуэт мог помогать распознавать вид, оценивать размер соперника или участвовать в размножении. Это статистический вывод, а не доказательство конкретного ритуала и не надёжный способ определить пол отдельного скелета.

Теплообмен и демонстрация не обязаны быть взаимоисключающими. Структура могла возникнуть под действием одного отбора и затем использоваться иначе или выполнять несколько задач. Контраст с растительноядным эдафозавром, у которого поперечные выросты на отростках делали парус анатомически иным, показывает независимую специализацию двух линий.

Размеры, рост и масса

Размеры рода охватывали необычно широкий диапазон. Взрослый D. teutonis по окружности плечевой и бедренной костей оценён примерно в 6–7 кг. Для зрелых экземпляров небольшого D. natalis тем же методом получены значения около 21 кг. Эти результаты основаны на гистологическом подтверждении зрелости и показывают, что маленькое тело не всегда означает юный возраст.

Крупные виды достигали примерно 3–3,5 метра в длину. Их масса была намного выше, но точная цифра зависит от объёма туловища, положения конечностей и выбранного сравнительного уравнения. Поэтому одна часто повторяемая масса не подходит всему роду. Скелет с длинным хвостом, глубокой грудной клеткой и высоким парусом особенно чувствителен к различиям цифровой реконструкции.

Кости росли неравномерно. По мере взросления менялись толщина кортикального слоя, плотность сосудистых каналов и пропорции паруса. Гистология позволяет отличить остановку роста от просто малого размера, но не даёт календарный возраст без надёжной годичной периодичности всех линий в кости.

Передвижение и положение конечностей

Передние и задние конечности отходили от туловища в стороны сильнее, чем у современных кошек или собак. Диметродон не стоял на полностью выпрямленных ногах, как крупный динозавр. В то же время старая картинка с постоянно волочащимся брюхом тоже чрезмерна: суставы и мышцы позволяли приподнимать тело над грунтом.

По костям можно восстановить допустимый диапазон движений, но выбрать одну неизменную позу нельзя. Животное меняло сгибание суставов на разных фазах шага. Тяжёлое туловище и относительно короткие конечности не указывают на длительный скоростной бег. Вероятнее, диметродон полагался на короткое сближение и сильный укус.

Следовые дорожки ранней перми иногда сравнивают со сфенакодонтидами, однако отпечаток без связанного скелета редко можно уверенно приписать именно Dimetrodon. Поэтому скорость, ширина шага и положение хвоста остаются моделями, а не наблюдением конкретного рода.

Среда обитания

Большинство известных диметродонов жило на территории нынешнего юга США в пермском периоде. Красные глины, алевролиты и песчаники формировались на речных равнинах с руслами, поймами, временными водоёмами и выраженной сезонностью. Климат менялся во времени и между бассейнами, поэтому весь род нельзя помещать в одно неизменное болото.

В этих сообществах жили другие синапсиды, крупные темноспондильные земноводные, диадектиды и небольшие амниоты. Смена фаун в разрезе показывает, что перечисленные животные не обязательно встречались в одном месте и в один момент. Немецкая форма обитала в другом бассейне, и её малый размер нельзя объяснять только возрастом особи.

Что нельзя восстановить по костям

Для диметродона неизвестны яйца, гнёзда и детёныши, которых можно было бы уверенно связать с конкретным видом. Нельзя установить размер кладки, заботу о потомстве или сезон размножения. Нет прямых данных о стаях, территориальных боях и способе коммуникации.

Цвет кожи и паруса не сохраняется. Полосы, пятна и яркие демонстрационные оттенки на иллюстрациях являются художественными решениями. Открытыми остаются также распределение чешуи, толщина мягких тканей вокруг позвоночника и точный край паруса.