Двиния: ранний цинодонт поздней перми России

Двиния (Dvinia) – небольшой базальный цинодонт из позднепермских отложений европейской части России. Род представлен одним признанным видом, Dvinia prima. Его остатки нашли в местонахождении Соколки на Малой Северной Двине возле Котласа в Архангельской области.

Двиния известна главным образом по черепам. Они сочетают полный костный вторичный нёбный свод, сложные заклыковые зубы и древнее устройство челюстного сустава. Эти признаки помогают проследить ранние этапы эволюции цинодонтов, большой группы, к которой в кладистическом смысле относятся и млекопитающие. Но двиния не была современным млекопитающим и не может считаться прямым предком всех позднейших форм.

Кратко о двинии

Раскопки на Северной Двине

Местонахождение Соколки связано с многолетними работами Владимира Прохоровича Амалицкого. В конце XIX века он обнаружил в береговых обрывах Северной Двины богатую фауну позднепермских наземных позвоночных. Систематические раскопки продолжались с 1899 года и дали многочисленные скелеты и черепа, заключённые в плотные песчаниковые конкреции.

Среди крупных парейазавров и хищных терапсид встречались редкие маленькие черепа. Амалицкий подготовил названия для новых животных, но умер в 1917 году до завершения полного описания коллекции. Диагноз Dvinia prima был опубликован посмертно в 1922 году. Родовое имя дано по Северной Двине, а видовое prima означает «первая».

Голотип PIN 2005/2465 представляет переднюю часть черепа. Он хранится в Палеонтологическом институте имени А. А. Борисяка Российской академии наук в Москве. Неполнота типового экземпляра долго усложняла понимание задней части черепа и нижней челюсти.

История Permocynodon и один признанный вид

Другой череп из той же коллекции, PIN 2005/2469, был выделен под именем Permocynodon sushkini. Он сохраняет больше анатомических деталей, чем передняя половина голотипа двинии. Разные названия отражали различия в сохранности и первоначальной интерпретации, а не доказанное сосуществование двух близких видов.

Леонид Татаринов заново изучил северодвинских цинодонтов и в 1968 году показал, что три доступных экземпляра, ранее распределённые между Dvinia prima и Permocynodon sushkini, принадлежат одному виду. Различия можно объяснить возрастом, повреждением и тем, какие участки черепа сохранились. Поскольку имя Dvinia prima старше, оно имеет приоритет.

Сегодня род считают монотипическим. Permocynodon sushkini входит в его синонимию. Это решение основано на прямом сравнении черепов, но небольшое число экземпляров по-прежнему ограничивает оценку индивидуальной и возрастной изменчивости.

Положение среди цинодонтов

Цинодонты входят в терапсид, то есть в более производную часть синапсид. Их эволюция включала постепенное усложнение зубов, увеличение роли зубной кости в нижней челюсти, развитие вторичного нёба и перестройку суставов и слуховой области. Эти изменения не произошли одновременно и не образуют прямую лестницу от одной известной окаменелости к другой.

Двинию долго выделяли в собственное семейство Dviniidae и сближали с южноафриканскими процинозухидами. Некоторые классические схемы помещали её самой ранней ветвью известных цинодонтов. Современные анализы с трёхмерным исследованием черепов меняют детали: в одном из последних вариантов двиния располагается после харассогнатид, но перед узлом, объединяющим Procynosuchus и более производных цинодонтов.

Положение остаётся чувствительным к набору признаков и неполным черепам. Надёжно утверждать можно более общее: двиния близка к основанию Cynodontia и сохраняет древнее сочетание признаков. Более поздний тринаксодон обладал уже другим комплексом челюстных и посткраниальных особенностей и жил после пермского вымирания.

Череп и вторичное нёбо

Морда двинии была относительно короткой. Кости верхней челюсти и нёба образовывали сплошной костный вторичный свод, отделявший носовой проход от ротовой полости. Это позволяло направлять воздух над пищей во рту. Наличие такого нёба у базального цинодонта показывает, что перестройка дыхательных путей началась рано.

Полное вторичное нёбо не доказывает современную теплокровность и не сообщает частоту дыхания. Оно могло поддерживать более непрерывное дыхание во время обработки пищи, но физиология зависела от лёгких, мышц, обмена веществ и мягких тканей, которые не сохранились.

В основании черепа сохранялось межкрыловидное отверстие и контакты костей, отличавшиеся от более поздних цинодонтов. Татаринов также описал отпечаток наружного слухового прохода, связанный с бороздами сосудов на затылке. Эта область важна для понимания слуха, но не означает наличие наружной ушной раковины современного типа.

Челюстной сустав и слух

Нижняя челюсть двинии состояла не только из увеличенной зубной кости. Позади неё сохранялись несколько меньших костей, участвовавших в суставе и передаче звука. Помимо основного контакта квадратной и сочленовной костей, имелось дополнительное соединение между надугловой и квадратноскуловой костями.

У млекопитающих основной челюстной сустав образуют зубная и чешуйчатая кости, а бывшие суставные элементы входят в среднее ухо. У двинии эта перестройка ещё не завершилась. Нельзя описывать её как животное с полностью «млекопитающим ухом», но её череп показывает одну из ранних стадий изменения сложной системы.

Татаринов обсуждал возможное положение барабанной перепонки по костным бороздам и отпечаткам. Это функциональная интерпретация. Сама перепонка не окаменела, поэтому её точный размер и натяжение остаются неизвестными.

Резцы, клыки и заклыковые зубы

Зубной ряд был дифференцирован. В передней части находились резцы, за ними – увеличенный клык, а далее – предкоренные и заклыковые зубы. Такая последовательность типична для цинодонтов, но форма задних зубов двинии необычна даже среди ранних представителей группы.

Верхние заклыковые зубы не совпадали с нижними по точному принципу современных коренных зубов. Нижние коронки были расширены поперёк челюсти и несли множество мелких дополнительных бугорков, в некоторых случаях до 22. При закрывании пасти нижний ряд проходил с внутренней стороны верхнего и прижимал пищу к вторичному нёбу.

Это не было полноценным пережёвыванием с точной окклюзией, как у млекопитающих. Однако пища обрабатывалась сложнее, чем при простом захвате одинаковыми коническими зубами. Износ и взаимное положение коронок позволяют восстановить направление движения челюсти лучше, чем конкретное меню.

Чем могла питаться двиния

Клыки и режущие участки зубов согласуются с потреблением животной пищи. Сложные расширенные задние зубы могли удерживать и раздавливать небольшую добычу, включая членистоногих и мелких позвоночных, либо обрабатывать смешанный корм. Прямого содержимого желудка или копролитов, уверенно связанных с двинией, нет.

Поэтому определения «насекомоядная» и «всеядная» остаются рабочими гипотезами. Нельзя перечислять конкретные виды добычи только потому, что они найдены в тех же породах. Разные организмы могли попасть в один слой из разных участков поймы и не обязательно взаимодействовали.

Небольшой размер ограничивал максимально доступную добычу. Но величина тела двинии восстановлена приблизительно: черепа известны намного лучше туловища, а полного связанного скелета, задающего точную длину, пропорции ног и массу, нет.

Тело и передвижение

Художественные реконструкции обычно показывают двинию приземистым четвероногим животным с длинным туловищем и хвостом. Общий план основан на других базальных цинодонтах и разрозненных посткраниальных данных, а не на одном полностью сохранившемся скелете Dvinia prima.

Конечности, вероятно, не стояли строго вертикально под телом, как у современного бегущего млекопитающего. Ранние цинодонты сочетали отведённые в стороны плечевые суставы с более направленным вперёд движением задних конечностей. Точную походку двинии нельзя рассчитать без полного набора суставных поверхностей.

Норы известны у некоторых пермских и триасовых синапсид, но конкретные ходы с костями двинии не описаны. Поэтому представлять её постоянным роющим животным можно лишь по аналогии. Когти, мышцы передней конечности и следы, необходимые для такого вывода, изучены недостаточно.

Возраст и соколковская фауна

Соколковский комплекс относится к поздней части пермского периода, к нижней части вятского горизонта Восточной Европы. В литературе его сопоставляли как с поздним вучапинским, так и с чансинским ярусом международной шкалы. Поэтому слишком узкая дата в миллионах лет создаёт ложную точность.

Кости накапливались в речной системе. Песок заключал скелеты в конкреции, благодаря чему сохранились объёмные черепа и связанные части крупных животных. Условия захоронения разных экземпляров могли различаться, а местонахождение представляет не один мгновенный эпизод.

В Соколках встречаются парейазавр скутозавр, дицинодонты, темноспондильные земноводные и крупные горгонопсы. Иностранцевия была одним из крупнейших хищников этой фауны. Совместное местонахождение не доказывает, что она охотилась именно на двинию.

Покровы, обмен веществ и поведение

Родство с млекопитающими часто приводит к изображению двинии с шерстью и усами. Для самого рода отпечатков волос не найдено. Костные каналы морды могут обсуждаться в связи с чувствительностью кожи, но не сохраняют волоски и не позволяют восстановить длину вибрисс.

Вторичное нёбо и усложнение зубов согласуются с изменениями физиологии ранних цинодонтов, однако температура тела двинии напрямую неизвестна. Нельзя определить, была ли она постоянной, как у современных млекопитающих, или заметно зависела от среды.

О размножении, размере помёта, родительской заботе и социальной жизни данных нет. Эти сведения не выводятся из одного черепа. Внешний вид ушей, носа, губ и окраски в реконструкциях также остаётся художественным.

Значение двинии

Двиния показывает, что уже в поздней перми у базальных цинодонтов сочетались полное вторичное нёбо и очень сложные задние зубы, тогда как старый челюстной сустав ещё сохранялся. Эволюция признаков млекопитающих шла мозаично: разные части организма менялись с неодинаковой скоростью.

Её место среди пермских синапсид особенно важно потому, что большинство хорошо изученных ранних цинодонтов происходит из Южной Африки. Северодвинские черепа подтверждают, что группа была географически шире и анатомически разнообразнее перед крупнейшим массовым вымиранием.