Трикрепицефалус: кембрийский трилобит с парой хвостовых шипов

Трикрепицефалус (Tricrepicephalus) – род позднекембрийских трилобитов из семейства Tricrepicephalidae. Его легче всего узнать по сочетанию трёх вытянутых ямок в передней краевой борозде головы и двух длинных крепких шипов на хвостовом щите. Сохранились не только отдельные части панциря, но и сочленённые спинные скелеты, поэтому общая форма животного восстанавливается увереннее, чем у многих редких трилобитов.

Основной и типовой вид – Tricrepicephalus texanus. Его остатки встречаются в позднекембрийских слоях разных районов Северной Америки. История вида запутана множеством названий, а грануляция панциря заметно меняется между экземплярами. Из-за этого часть когда-то самостоятельных видов теперь рассматривают как варианты T. texanus.

Краткий профиль

От техасского вида к отдельному роду

Бенджамин Шумард описал типовой вид в 1861 году как Arionellus (Bathyurus) texanus по материалу из формации Райли в центральном Техасе. Позднее его переносили в Agraulos и Crepicephalus. Такахаси Кобаяси установил название Tricrepicephalus в 1935 году, а Альберт Палмер подробно пересмотрел североамериканский материал в 1954 году.

Первоначальные типовые экземпляры из Техаса были утрачены, и неотип для вида не назначен. Это усложняет сравнение: современное понятие T. texanus опирается на опубликованные изображения, описание и многочисленные экземпляры из других местностей. Поэтому особенно важны хорошо документированные серии из формаций Райли, Ноличаки, Рэббиткеттл, Абриго и Уикс.

За десятилетия сходные варианты получили названия T. walcotti, T. beltensis, T. davidi, T. nasutus и T. rusticus. Палмер свёл многие из них в синонимику. Позднее Брайан Пратт изучил большую выборку из формации Рэббиткеттл и заключил, что бугорчатый T. coria и более равномерно гранулированный T. texanus образуют непрерывный ряд. В описании формации Уикс эта синонимия принята, хотя автор отдельно отметил, что местные экземпляры обычно покрыты очень мелкими равномерными гранулами.

Голова с тремя ямками

Центральная часть головного щита, кранидий, выпуклая. Глабелла хорошо очерчена глубокими осевыми бороздами, сужается вперёд и заканчивается округло. Боковые борозды на ней почти исчезли. Перед глабеллой находится короткое выпуклое поле, за которым проходит широкая передняя краевая борозда.

Именно в этой борозде расположены три поперечно вытянутые ямки. Они дали удобный диагностический ориентир, хотя на плохо сохранившемся или покрытом породой щите могут быть незаметны. Передний край образует пологую дугу и шире всего посередине.

Глазные доли находятся немного позади середины глабеллы и занимают в описанном экземпляре около 38 процентов её длины. Явных глазных валиков между глабеллой и глазами нет. Свободные щёки несут продолжения бокового края, переходящие в суженные округлые шипы. У материала из формации Уикс они доходят примерно до пятого грудного сегмента.

Панцирь покрыт мелкими гранулами. Их густота и распределение изменчивы: на некоторых экземплярах поверхность выглядит почти гладкой, на других бугорки заметнее. По одной степени грануляции нельзя уверенно отделить вид, что и стало причиной сокращения старой синонимики.

Грудь и хвостовой щит

Сочленённый экземпляр USNM 437945 из формации Уикс сохраняет 13 грудных сегментов. Это важно оговорить, потому что во вторичных справочниках часто приводится число 12. Надёжнее следовать конкретному описанному панцирю, чем повторять усреднённый родовой рисунок.

Центральная ось груди выпуклая и постепенно сужается назад. По бокам каждого сегмента идут плевры с глубокими бороздами. Их концы вытянуты в направленные назад острия. Такая членистая конструкция позволяла изгибать тело; способность трилобитов сворачиваться известна в целом, но полностью замкнутый клубок именно трикрепицефалуса не является основой диагноза.

Пигидий небольшой относительно головы, но визуально увеличен парой мощных шипов. Они расходятся назад и в стороны, слегка загибаются внутрь и имеют округлое сечение. На экземпляре из Уикс шипы выступают за основной край примерно на две трети длины кранидия. Ось пигидия несёт три хорошо выраженных кольца и ещё одно слабое; по бокам видны не менее трёх плевральных борозд.

Функция шипов прямо не установлена. Они увеличивали эффективный размер задней части тела и могли затруднять захват хищником или помогать удерживаться на мягком грунте, но это функциональные гипотезы. Шипы не были подвижными клешнями.

Размеры без ложной точности

Почти полный экземпляр SUSA 3163 из Северного каньона в Юте имеет длину 53 мм. Его правый хвостовой шип длиной 11 мм сохранился полностью, а от левого осталось немного больше 5 мм. Другие коллекционные экземпляры из формации Уикс достигают сходных размеров.

Верхняя часть формации дала и пигидии длиной более 6 см вместе со шипами. По такому отдельному хвостовому щиту нельзя надёжно вычислить полную длину, поскольку пропорции меняются при росте и между популяциями. Он лишь показывает, что некоторые особи были существенно крупнее 53-миллиметрового экземпляра.

Где находят трикрепицефалуса

Род широко распространён в Северной Америке в слоях зон Cedaria и Crepicephalus. В Теннесси его находят в формации Ноличаки, в Аризоне – в Абриго, в Техасе – в Райли, в Юте – в Уикс. Эти названия относятся к разным разрезам и не означают, что одна популяция одновременно занимала весь материк.

Формация Уикс в Хаус-Рейндж, Юта, особенно важна из-за сочленённых экземпляров. В ней чередуются тонкозернистые карбонатные и обломочные породы, где встречаются трилобиты, брахиоподы и редко мягкотелые организмы. Панцирь мог сохраняться после быстрого погребения, но смещения отдельных щёк и хвоста показывают, что часть оболочек успевала распасться или была сброшена при линьке.

Сравнение с другими родами показывает, что парные хвостовые шипы не являются общим признаком всех трилобитов. У более молодого конипрэтуса иная форма пигидия, а различия отражают не одну среду, а долгую историю нескольких линий.

Возможная травма хвостового шипа

У SUSA 3163 левая хвостовая игла заметно короче правой. Поверхность слома округлена и более шероховата, чем гладкая сохранившаяся часть. Авторы сообщения 2016 года предположили повреждение с последующим заживлением, но поставили вопросительный знак в названии работы.

Осторожность оправданна. Необычный край согласуется с реакцией живого панциря после травмы, однако причина неизвестна. Шип мог пострадать при нападении, контакте с грунтом или ином событии. По одной детали нельзя восстановить сцену борьбы и тем более назвать хищника.

Движение, питание и линька

Минерализованный спинной панцирь показывает подвижное членение туловища, но ноги и усики трикрепицефалуса не сохранились. Их можно восстановить только по общему строению трилобитов: ходильные внутренние ветви конечностей, наружные жаберные ветви и пара антенн остаются сравнительной моделью.

Животное обитало у морского дна. Конкретный рацион не известен, поскольку нет содержимого кишечника, копролитов или ротовых придатков, связанных с родом. Представлять его охотником или фильтратором без дополнительной линии доказательств нельзя.

Разделение головных частей и россыпи щитов могут отражать линьку. Однако отдельный кранидий не обязательно является сброшенной оболочкой: после смерти панцирь распадался по тем же швам. Для различения нужны положение деталей и тафономический контекст конкретной плиты.

Надёжная реконструкция

Полный вид сверху допустим, потому что существуют сочленённые спинные панцири. На реконструкции должны сохраняться выпуклая суженная глабелла, три ямки в передней борозде, умеренные глаза, длинные щёчные шипы, членистая грудь и два крепких хвостовых шипа. Число сегментов лучше брать с конкретного экземпляра USNM 437945.

Ноги, антенны, жабры и цвет остаются сравнительными. Две хвостовые иглы нельзя превращать в поднятые подвижные клещи. В каталоге древних членистоногих трикрепицефалуса полезно отличать от девонского герастоса именно по реальным деталям панциря, а не по придуманному поведению.