Тицинозух: хищный псевдозух среднего триаса

Тицинозух (Ticinosuchus ferox) – стройный хищный псевдозух среднего триаса, найденный на Монте-Сан-Джорджо в Швейцарии. Почти полный скелет лежал в морских отложениях, хотя само животное было наземным. Сочленённые кости, длинные конечности и парные спинные пластины делают его одним из наиболее полно известных ранних представителей крокодильей линии архозавров.

Находка Бернарда Кребса

Скелет обнаружили при разработке битуминозных сланцев Монте-Сан-Джорджо. Бернард Кребс подготовил монографическое описание и в 1965 году назвал Ticinosuchus ferox. Родовое имя означает «крокодил из Тичино», а видовое – «свирепый».

Голотип PIZ T 2817 хранится в Палеонтологическом институте и музее Цюрихского университета. Он включает почти весь скелет одной особи. Паратип PIZ T 2471 состоит из шести сочленённых хвостовых позвонков и лежащих над ними остеодерм. Фрагментарный экземпляр BES 189, найденный в 1975 году на итальянской стороне местонахождения, содержит части челюсти, позвоночника, конечностей, пластин и зуб.

Наличие трёх экземпляров не создаёт полного возрастного ряда. Большинство точных пропорций по-прежнему известно по одной главной особи.

Почти полный, но сильно деформированный скелет

Голотип сохранился сочленённым, однако высокое давление сплющило кости. Череп раздроблен и смещён, часть элементов перекрывается. Через плиту проходит геологический разлом, сдвинувший участок скелета примерно на 30 см. Поэтому слово «полный» не означает идеальную трёхмерную сохранность.

Повторное исследование отделило настоящие швы от трещин и исправило некоторые положения костей в первоначальной реконструкции. В черепе распознаны верхнечелюстные, носовые и нижнечелюстные элементы, предглазничное отверстие и зубной ряд. В одной верхней челюсти было девять зубов, хотя сохранность не всегда позволяет увидеть каждый край.

Позвоночник, плечевой и тазовый пояса, конечности и большая часть хвоста читаются лучше. Это позволяет восстанавливать общие пропорции надёжнее, чем мелкие детали раздавленного черепа.

Длина, тело и конечности

Длина скелета составляет около 2,5 м. Туловище было сравнительно лёгким, шея – умеренно длинной, хвост – вытянутым. Шейные позвонки примерно вдвое длиннее своей высоты.

Передние и задние конечности стройные. Строение суставов удерживало ноги ближе под туловищем, чем у животных с полностью растопыренной позой. Это снижает боковые колебания и подходит для продолжительного движения по суше. Однако точная скорость, ускорение и дальность погони по скелету не измерены.

Тицинозуха часто рисуют высоконогим бегуном. Вертикальная посадка тела и длинный шаг обоснованы анатомией, а конкретная сцена преследования остаётся художественной реконструкцией. Постоянное двуногое движение не поддерживается: животное было четвероногим.

Парные пластины на спине

Над позвоночником лежали два ряда остеодерм. Каждая пластина имела стреловидный контур и острый продольный киль. Парные элементы меняли форму вдоль шеи, туловища и хвоста.

Остеодермы были костями кожи. Они защищали спину и могли участвовать в распределении нагрузок, но полный набор функций не установлен. У тицинозуха не было замкнутого тяжёлого панциря наподобие черепашьего.

Поверхность тела между пластинами не сохранилась. Чешуйчатую кожу обычно показывают по сравнению с другими архозаврами, но рисунок и цвет неизвестны. Нет прямых данных о ярком гребне или мягкотканных украшениях.

Зубы и питание

Сохранившиеся зубы и челюсти указывают на плотоядность. Зубы подходили для захвата и разрезания мягких тканей, а не для перетирания растений. Размер позволял охотиться на сравнительно небольших позвоночных и использовать падаль.

Конкретная добыча не установлена. В морской формации вместе с тицинозухом находят рыб и морских рептилий, включая церезиозавра и близких по региону танистрофеев. Но совместное захоронение не означает, что наземный хищник регулярно ловил их в море.

Нет содержимого желудка, следов укуса на кости с подходящим размером зуба или скопления помёта, которые позволили бы назвать основной объект охоты. Засада, длительная погоня и групповая охота остаются разными возможными сценариями.

Наземное животное в морском бассейне

Формация Безано накапливалась в тропическом морском бассейне с ограниченной циркуляцией. На дне периодически возникали бедные кислородом условия, которые мешали падальщикам разрушать туши и способствовали сохранению сочленённых скелетов.

Анатомия тицинозуха показывает наземное животное. После смерти тушу смыло или вынесло с берега в море. Небольшое расхождение костей говорит об ограниченном переносе до погружения на дно. Эта тафономическая история объясняет соседство с морской фауной без превращения тицинозуха в пловца.

Слои относятся к позднему анизийскому веку среднего триаса. Возраст уточняют морские аммониты и положение Гренцбитуменцоне в разрезе.

Следы Chirotherium

Кребс сравнивал стопу тицинозуха с триасовыми следами типа Chirotherium. Их пятипалый рисунок действительно оставлял какой-то псевдозух с подходящими пропорциями конечностей. Тицинозух или близкое животное могло быть одним из возможных следообразователей.

Но рядом с дорожкой не найден скелет, а след нельзя определить до вида по одному сходству стопы. Поэтому утверждение «это отпечатки тицинозуха» сильнее доступных данных. Их используют как функциональное сравнение походки, а не как дополнительный экземпляр вида.

Положение среди архозавров

В старой литературе тицинозуха называли рауизухом. Современные анализы показывают, что традиционные «рауизухи» не всегда образуют одну естественную группу. Тицинозух относится к Pseudosuchia и занимает раннее положение внутри Suchia, часто рядом с ветвью Paracrocodylomorpha.

Это делает его более близким к крокодильей линии, чем к динозаврам и птицам. Крупный позднетриасовый заурозух относится к более производной ветви лорикатан, а среднетриасовый эритрозух вообще находится вне настоящих архозавров. Похожие большие головы и хищный рацион не превращают их в один род.

Что неизвестно

Нет яиц, гнёзд или эмбрионов тицинозуха. Разные стадии роста почти не представлены, поэтому возраст голотипа и изменения пропорций с возрастом ограничены косвенными признаками. На скелете не описана патология, раскрывающая причину смерти.

Окраска, голос, брачные демонстрации и социальность неизвестны. Историческая обложка сохраняет старое изображение животного, но точное положение мягких тканей, цвет и сцена поведения на ней не являются ископаемыми данными.

Источники

• Reassessment of the Middle Triassic rauisuchian archosaurs Ticinosuchus ferox and Stagonosuchus nyassicus
• Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. XIX. Ticinosuchus ferox nov. gen. nov. sp.
• The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades
• The phylogenetic relationships of early pseudosuchians