Танистрофей: длинношеий архозавроморф триасовых морей

Танистрофей (Tanystropheus) – архозавроморф среднего триаса с шеей, которая у крупных особей была длиннее туловища и хвоста вместе. Его нельзя называть динозавром, плезиозавром или ящерицей. Танистрофеиды представляли отдельную ветвь ранних архозавроморфов, а наиболее полные скелеты рода найдены в отложениях Монте-Сан-Джорджо на границе Швейцарии и Италии.

Название и история изучения

История названия началась с отдельных вытянутых костей, которые в XIX веке принимали за фаланги крыла птерозавра. Позднее выяснилось, что это шейные позвонки. Родовое имя Tanystropheus связано с их необычно вытянутой формой.

Материал из сланцев Монте-Сан-Джорджо долго объединяли под видом T. longobardicus. Скелеты заметно различались размером и строением зубов, но небольших животных считали молодыми особями крупной формы. Ревизия 2019 года показала, что различия могут быть видовыми, хотя без черепов и данных о возрасте окончательное решение оставалось трудным.

Компьютерная томография раздавленных черепов и анализ внутреннего строения костей разрешили спор. В 2020 году крупную форму выделили в вид Tanystropheus hydroides, а небольшие половозрелые экземпляры оставили в T. longobardicus. Название крупного вида указывает на зубы, напоминающие зубной капкан у водных хищников.

Типовые экземпляры и коллекции

Для T. longobardicus в современной ревизии назначен неотип PIMUZ T 2791 – почти полный сочленённый скелет небольшой формы, у которого отсутствует задняя часть хвоста. Он хранится в Палеонтологическом институте и музее Цюрихского университета. Неотип понадобился, чтобы научное имя было связано с конкретным диагностическим экземпляром.

Крупный T. hydroides установлен по материалу из той же музейной коллекции Монте-Сан-Джорджо. Черепа этих животных были сильно сплющены породой, поэтому традиционная механическая подготовка не могла показать все соединения костей. Синхротронная микротомография позволила виртуально разделить элементы и собрать трёхмерную модель без разрушения окаменелости.

Изолированные вытянутые позвонки, найденные в других районах Европы, Азии и Северной Америки, показывают широкое распространение танистрофеид. Но один шейный позвонок не всегда позволяет уверенно определить вид: форма меняется вдоль шеи и различается между особями.

Возраст и среда Монте-Сан-Джорджо

Лучшие скелеты происходят из формации Безано и меридских известняков среднего триаса, примерно около 242 млн лет назад. Тогда район лежал у западной окраины океана Тетис. Тёплые лагуны и прибрежные бассейны чередовались с карбонатными платформами и островами.

В этих водах жили рыбы, головоногие моллюски, ракообразные и разные морские рептилии. Нотозавры имели совсем иной план тела и лучше приспособленные к гребле конечности. Соседство в одном местонахождении не означает одинакового питания или способа плавания.

Тонкослоистые осадки сохраняли сочленённые скелеты, но часто сплющивали их. Поэтому пропорции тела видны хорошо, а трёхмерная форма черепа и суставов требует цифровой реконструкции.

Шея из тринадцати позвонков

Шея танистрофея состояла всего из 13 позвонков. Необычная длина возникла не за счёт увеличения их числа, а благодаря сильному удлинению каждого элемента. У средних шейных позвонков тело кости во много раз длиннее своей высоты.

Вдоль нижней стороны шеи проходили длинные шейные рёбра. Они перекрывали несколько соседних позвонков и ограничивали изгиб. Поэтому изображения со свернутой кольцами или змеевидно гибкой шеей не согласуются со скелетом. Наиболее подвижными оставались основание шеи и область рядом с головой.

Малая голова на конце длинного рычага позволяла приблизиться к добыче, не подводя всё тело. Однако точная траектория броска не сохранилась. Модель бокового движения головы правдоподобна, но не является прямым наблюдением поведения.

Череп и зубы двух видов

У крупного T. hydroides морда была уплощённой, ноздри располагались на верхней стороне, а длинные изогнутые зубы образовывали ловушку для скользкой добычи. Эти признаки лучше согласуются с охотой в воде, чем со старой картиной животного, стоящего на берегу и опускающего шею с утёса.

У T. longobardicus зубы отличались формой и включали коронки с несколькими вершинами. Различие зубных аппаратов показывает, что два вида могли использовать разные кормовые ресурсы. Это уменьшало прямую конкуренцию даже при совместном обитании.

Зубы подтверждают захват животной пищи, но не позволяют восстановить частоту охоты, глубину погружений или точный набор добычи во все сезоны.

Размеры и способы оценки

Взрослые экземпляры T. longobardicus достигали примерно полутора метров. Крупный T. hydroides вырастал приблизительно до 5–6 м. Значительную долю общей длины давала шея, поэтому сравнивать танистрофея с более массивными хищниками только по длине некорректно.

Оценка зависит от полноты хвоста, деформации плиты и того, восстанавливается ли расстояние между разошедшимися костями. Указание диапазона честнее одной точной цифры. Достоверная масса тела изучена хуже длины: обводы мягких тканей и объём туловища приходится моделировать.

Передвижение в воде и на суше

Крупный вид был преимущественно водным. На это указывают строение черепа, положение ноздрей, зубы и общие пропорции. Конечности при этом не превратились в ласты, как у многих животных из каталога древних морских рептилий. Танистрофей, вероятно, плавал движениями туловища и хвоста, помогая лапами при маневрировании.

Тяжёлая длинная шея создавала сопротивление воде и не подходит для постоянного быстрого преследования. Более вероятна сравнительно медленная охота с коротким броском головы. Это функциональный вывод из анатомии, а не запись скорости животного.

Способность выходить на сушу полностью не исключена. Лапы сохраняли пальцы и могли поддерживать тело, но большой танистрофей был неудобен для продолжительной наземной ходьбы. Малый вид мог использовать прибрежную зону иначе, однако его точный образ жизни также не наблюдаем напрямую.

Питание и прямые остатки пищи

В брюшной области отдельных скелетов найдены рыбьи остатки и части головоногих моллюсков. Это прямые свидетельства рациона, более надёжные, чем вывод только по зубам. Они показывают, что танистрофеи действительно ловили водную добычу.

Разные зубы у двух видов поддерживают разделение пищевых ниш. Крупный T. hydroides мог удерживать сравнительно крупную и скользкую добычу, тогда как меньший T. longobardicus использовал небольших животных. Нельзя утверждать, что каждый вид ел только один тип пищи.

Рост и возраст особей

Костная ткань небольших экземпляров показывает признаки скелетной зрелости. Поэтому они не являются просто детёнышами шестиметрового вида. Этот результат оказался ключевым для разделения двух форм.

Гистология также помогает оценивать темп роста, но число изученных костей ограничено. Нельзя построить точную кривую массы для каждого года жизни или определить максимальную продолжительность жизни рода.

Следы нападения хищника

У двух экземпляров описаны разрывы и повреждения шейных позвонков, совместимые с мощным укусом. Положение травм указывает, что хищник мог атаковать сверху или сзади и отделить шею от туловища. Это редкий случай прямого повреждения, связанного с нападением.

Какой именно хищник оставил след, неизвестно. В триасовом море существовали крупные рыбы и рептилии, но совпадение размера зубов само по себе не даёт надёжного определения. Два случая также не означают, что длинная шея всегда была смертельным недостатком или стала причиной исчезновения рода.

Родство и границы рода

Танистрофей относится к Archosauromorpha, но находится вне Archosauria и Dinosauria. Он был дальним родственником линии, в которой позже появились крокодилы, птерозавры и динозавры. Крупный наземный заурозух принадлежал другой ветви архозаврового дерева и имел совершенно иной план тела.

Историческое объединение «проторозавры» оказалось сборным. Современные анализы выделяют Tanystropheidae как самостоятельную линию, а родство отдельных длинношеих форм продолжает уточняться.

Некоторые названия, основанные главным образом на позвонках, признаны сомнительными. T. meridensis сведён в синонимы T. longobardicus, тогда как материал T. fossai перенесён в отдельный род Sclerostropheus. Для фрагментарных находок допустимо определение Tanystropheus sp. без искусственного назначения вида.

Что остаётся неизвестным

Окраска, рисунок кожи и форма мягких тканей шеи не сохранились. Водная среда и скелет задают пропорции, но конкретные полосы, гребни и цвет глаз на изображениях являются художественным выбором.

Неизвестны брачное поведение, устройство гнёзд, число детёнышей и социальность. Нет оснований изображать постоянные стаи или семейные группы. Не определён и полный набор хищников, нападавших на танистрофея.

Источники

• Revision of Tanystropheus from the Middle Triassic of Monte San Giorgio
• Tanystropheus hydroides, new species, and aquatic niche partitioning
• The cranial morphology of Tanystropheus hydroides as revealed by synchrotron microtomography
• Decapitation in the long-necked Triassic marine reptile Tanystropheus