Заурозух: крупный хищный архозавр триасовой Аргентины

Заурозух (Saurosuchus galilei) – крупный хищный архозавр позднего триаса Аргентины. Он жил в речных системах формации Исчигуаласто и относился не к динозаврам, а к псевдозухиям – линии архозавров, в которую входят современные крокодилы. Массивный череп с пильчатыми зубами прямо указывает на хищное питание, но популярный образ десятиметрового «сухопутного крокодила» заметно увереннее, чем позволяют находки.

Открытие и название

Аргентинский палеонтолог Освальдо Рейг установил род и вид в 1959 году по черепу PVL 2062 из провинции Сан-Хуан. Задняя часть черепа у голотипа утрачена, поэтому первоначальное описание не могло показать всё устройство мозговой коробки и затылка. Родовое имя соединяет греческое слово sauros, «ящер», с именем египетского крокодильего божества Сухоса. Видовое имя дано в честь Галилео Галилея.

Первоначально заурозуха включали в сборную группу «рауизухий». Современная систематика показывает более точное положение: это лорикатан внутри Pseudosuchia, то есть представитель крокодиловой ветви архозавров. Он не был предком современных крокодилов в прямом смысле и не относился к динозаврам, хотя жил одновременно с ранними представителями динозавровой линии.

Какие окаменелости известны

Голотип PVL 2062 представлен неполным, но диагностичным черепом. Особое значение имеет PVSJ 32 – почти полный сочленённый череп с нижней челюстью, шейными и спинными позвонками, передними хвостовыми позвонками, рёбрами, частями плечевого пояса и двумя рядами спинных остеодерм. Именно этот экземпляр позволил Оскару Алькоберу в 2000 году подробно переописать череп.

К заурозуху в разные годы относили несколько разрозненных посткраниальных образцов. Позднейшая ревизия исключила PVL 2472 и PVL 2267, потому что их признаки не позволяют уверенно связать кости с Saurosuchus galilei. В филогенетических исследованиях особенно осторожно используют материал, у которого нет диагностичного черепа: сходные крупные псевдозухии жили в Южной Америке одновременно, и одна только массивная конечность не гарантирует родовую принадлежность.

PVSJ 32 иногда называют молодой особью. Это заключение основано на состоянии сочленений костей, а не на отдельной «детской» особенности черепа. Даже если животное ещё росло, неизвестно, насколько крупнее становился взрослый заурозух. Поэтому размеры голотипа, PVSJ 32 и предполагаемого взрослого нельзя складывать в единую точную модель.

Череп и зубы

Череп заурозуха был высоким, широким сзади и усиленным толстыми скульптурированными костями крыши. У PVSJ 32 он сохранился почти целиком, включая нёбо и значительную часть мозговой коробки. К диагностическим особенностям относили строение лобной, слёзной, затылочной и клиновидных костей, а также вытянутый передний отросток венечной кости нижней челюсти.

Предглазничное окно уменьшало массу морды, но череп в целом оставался мощным. Крупные зубы были сжаты с боков, загнуты назад и несли режущие зазубренные края. Это прямое свидетельство разрезания мяса. Форма челюстей поддерживает захват относительно крупной добычи, однако сила укуса для рода не измерена по полноценной мышечной модели.

Компьютерная томография PVSJ 32 позволила восстановить часть внутренней полости черепа. Работа о палеоневрологии описала вытянутые обонятельные отделы и строение внутреннего уха. Из этого допустимо заключить, что запахи имели значение в поведении животного. Нельзя, однако, по форме эндокаста определить конкретную стратегию охоты, уровень интеллекта или способность выслеживать добычу на заданном расстоянии.

Тело, панцирь и движение

Позвонки и конечности показывают тяжёлое четвероногое животное с выпрямленной постановкой ног под туловищем. Такая поза отличалась от широко расставленных конечностей современных ящериц и позволяла эффективнее переносить большую массу. Шея была сильной, туловище – глубоким, а хвост помогал удерживать равновесие.

Вдоль спины располагались парные ряды остеодерм. У PVSJ 32 они найдены в сочленении над позвонками, поэтому это прямая находка, а не перенос признака от родственников. Пластины были значительно скромнее сплошного панциря стагонолеписа и не закрывали всё тело. Их механическая и сигнальная роль специально не проверена.

Прежняя оценка длины до 10 м была получена при предположении, что PVSJ 32 являлся молодым и сохранял большой запас роста. Современные авторы называют эту цифру вероятным завышением. Более осторожно говорить о крупном многометровом хищнике, не приписывая ему точную максимальную длину и массу. Полного скелета одной взрослой особи, пригодного для прямого измерения, нет.

Строение конечностей соответствует наземной ходьбе. Заурозух не имел признаков специализированного плавца, а его сходство с крокодилом отражает родство внутри псевдозухий, а не полуводный образ жизни. По костям нельзя вычислить предельную скорость или решить, преследовал ли он добычу долго либо нападал с короткой дистанции.

Систематика и родственные формы

Традиционное слово «рауизухия» объединяло многих крупных триасовых хищников, но в старом объёме эта группа не всегда образует одну естественную ветвь. В современных анализах заурозух входит в Loricata рядом с линиями, более близкими к крокодиломорфам, чем к попозавроидам. Конкретное положение меняется при изменении набора таксонов и признаков.

Живший немного позднее эритрозух тоже был крупным хищным архозавриформом, но находился за пределами Archosauria. Тициносух относится к псевдозухиям, однако отличался более лёгким телосложением и жил в иной среде. Эти сравнения показывают разнообразие архозавровых хищников триаса, но не означают прямую цепочку предков и потомков.

Род монотипический: признан только Saurosuchus galilei. Материал из бразильской формации Санта-Мария когда-то связывали с заурозухом, но его принадлежность пересматривалась. Без совпадающих диагностических частей черепа расширять географию рода за пределы Аргентины рискованно.

Возраст и палеосреда

Остатки происходят из формации Исчигуаласто в бассейне Исчигуаласто–Вилья-Унион. Основная часть слоёв с заурозухом относится к карнийскому веку позднего триасового периода. Радиометрические даты ограничивают возраст формации, но не дают индивидуальной даты каждой кости.

Осадки накапливались на речных равнинах с руслами, поймами и вулканическим пеплом. В совместимых горизонтах известны ринхозавры, дицинодонты, цинодонты, этозавры и ранние динозавры. Такой набор делает заурозуха одним из крупнейших хищников местной фауны триаса. Это экологический вывод из размеров и зубов, а не свидетельство, что он охотился на каждый перечисленный вид.

Возможной добычей могли быть крупные растительноядные ринхозавры, дицинодонты и цинодонты. Следов содержимого желудка, копролитов или костей с укусами, которые можно было бы однозначно связать именно с заурозухом, нет. Поэтому конкретное меню остаётся реконструкцией по доступной фауне и хищной анатомии.

Что известно и что реконструируется

По окаменелостям прямо известны форма черепа и зубов, часть позвоночника, плечевого пояса и парные спинные остеодермы. Наземная четвероногая поза и хищное питание являются устойчивыми функциональными выводами из этих костей. Максимальный размер, скорость, выбор добычи и способ нападения остаются оценками.

На иллюстрациях цвет кожи, рисунок покровов, губы, объём мышц и толщина мягких тканей выбираются художником. Сцены одиночной или групповой охоты не подтверждены совместными следовыми дорожками. Неизвестны гнёзда, кладки, забота о потомстве, половой диморфизм и продолжительность жизни.