Толодус: загадочная триасовая морская рептилия по крупным дробящим зубам

Толодус (Tholodus schmidi) – один из самых трудных для реконструкции морских позвоночных среднего триаса. Его узнают главным образом по округлым дробящим зубам и фрагментам несущих их челюстных костей. Такие находки хорошо показывают способ обработки твёрдой пищи, но почти ничего напрямую не сообщают о длине тела, форме хвоста или конечностях.

Герман фон Мейер назвал род в 1851 году по материалу из германского Muschelkalk. Позднее сходные зубы нашли в других районах Европы. Страница входит в каталог древних морских рептилий.

Краткий профиль

Почему по зубу можно назвать род

Зубы толодуса имеют характерные выпуклые коронки, приспособленные не к разрезанию, а к сдавливанию. Толстая эмаль и площадки износа показывают регулярный контакт с твёрдым кормом или противоположными зубами. На некоторых челюстных фрагментах видно, как коронки сидели в альвеолах или прирастали к кости.

Сочетание деталей позволяет сравнивать находки из разных слоёв. Однако округлый зуб – функционально выгодная форма, которая независимо возникала у многих морских рептилий. Похожий аппарат имели плакодонты, например циамод, а также некоторые ихтиозавры. Поэтому одна внешняя форма коронки не решает вопрос о родстве.

Итальянская находка и проблема скелета

Фрагмент челюсти с зубами из северо-восточной Италии происходит из верхнего анизия. Он стал первым надёжным свидетельством рода за пределами классического бассейна Muschelkalk. В той же породе находились разобщённые кости ихтиозаврового типа.

Исследователь Фабио Марко Далла Веккья отметил, что сочетание челюсти, типа прикрепления зубов и соседнего посткраниального материала совместимо с ранним ихтиозавром. Более поздний миксозавр показывает один из вариантов ихтиозаврового тела, но не служит точной моделью толодуса. Кости из итальянского местонахождения не лежали в анатомическом сочленении, поэтому их нельзя без оговорки собрать в один скелет.

Что говорят зубы о питании

Низкие коронки распределяли давление по широкой поверхности. Они могли дробить раковины двустворчатых моллюсков, брахиопод, небольших аммонитов или панцири ракообразных. Царапины и площадки стирания подтверждают работу зубов под нагрузкой.

Как именно животное захватывало пищу, неизвестно. Передние зубы и полный контур морды не представлены достаточно хорошо. Нет и содержимого желудка, которое связало бы толодуса с конкретным видом моллюска. Термин «дурофаг» означает способность обрабатывать твёрдый корм, но не исключает более мягкую добычу.

Каким могло быть тело

Если гипотеза об ихтиозавровом родстве верна, у толодуса было вытянутое водное тело и конечности, преобразованные в ласты. Ранние ихтиозавроморфы среднего триаса ещё отличались от обтекаемых юрских форм. Но ни число пальцев, ни высота хвостового плавника, ни пропорции туловища из зубов не выводятся.

Поэтому изображение целого животного является сценарием, основанным на возможном положении в родословной. Особенно ненадёжны точная окраска, спинной плавник и размер. Отсутствие полного скелета не делает род вымышленным: диагностический зубочелюстной материал реален, просто он отвечает на ограниченный набор вопросов.

Море Muschelkalk

Среднетриасовые моря Центральной Европы были сравнительно мелкими и местами сообщались с океаном Тетис. На дне жили моллюски, иглокожие и ракообразные, а в воде – рыбы и различные рептилии. Такая среда предоставляла много твёрдой добычи для животного с дробящими зубами.

Находки из разных бассейнов показывают распространение подходящего зубного типа, но не обязательно единой непрерывной популяции. Различия в возрасте и сохранности требуют сравнения каждого образца, а не определения по принципу «любой круглый триасовый зуб – толодус».

Почему систематика меняется

В старых работах толодуса сравнивали с плакодонтами и другими морскими рептилиями. Позднее внимание сместилось к ихтиозаврам из-за строения челюстей, прикрепления зубов и возможного посткраниального материала. Филогенетический анализ остаётся затруднённым, поскольку большинство признаков черепа и скелета нельзя заполнить.

Новая сочленённая находка с зубами в челюсти и костями туловища могла бы резко изменить представление о роде. Пока корректная формулировка такова: толодус, вероятно, был ранним ихтиозавроморфом с дробящими зубами, но уверенная реконструкция всего животного отсутствует.