Сферокорифе: ордовикский трилобит с шаровидной глабеллой

Сферокорифе (Sphaerocoryphe) – род небольших хейруридных трилобитов, у которых почти всю центральную часть головы занимает резко вздутая передняя лопасть глабеллы. За ней располагаются уменьшенные базальные лопасти, по краям головы выступают шипы, а хвостовой щит несёт несколько пар длинных отростков. Необычный «пузырчатый» профиль известен по настоящим панцирям, однако объяснение его функции остаётся гипотезой.

Типовой вид Sphaerocoryphe dentata описан по цельному экземпляру из верхнего ордовика Швеции. Позднее появились находки из Британских островов, Северной Америки, Австралии и других областей. Многие виды внешне очень близки, поэтому исследователи различают их по небольшим деталям шипов, глабеллы и пигидия и не всегда согласны с границами видов.

Краткий профиль

Описание Ангелина и закрепление типового вида

Нильс Петер Ангелин ввёл род и вид Sphaerocoryphe dentata в 1854 году по единственному экземпляру из Мёссеберга. Его рисунок передавал общий контур, но не позволял уверенно определить число мелких шипов перед длинным щёчным отростком. В 1961 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре закрепила S. dentata типовым видом, устранив формальную неопределённость вокруг названия.

При ревизии 1991 года оригинал удалось распознать по этикетке, написанной Ангелином. Голотип получил номер RM Ar 15334 в коллекции Шведского музея естественной истории. У него сохранился почти весь панцирь, поэтому сферокорифе не приходится восстанавливать только по отдельной голове. Дополнительные шведские находки включают частичные цефалоны и груди, наружный отпечаток пигидия и ещё несколько почти цельных экземпляров.

Большинство образцов сплющено. Авторы ревизии специально предупредили, что их рисунок-реконструкция не передаёт первоначальную выпуклость животного. Следовательно, плоский контур на старой иллюстрации нельзя принимать за прижизненный профиль.

Шаровидная глабелла и остальная голова

Передняя лопасть глабеллы раздута и круто поднимается над остальным цефалоном. У некоторых видов она занимает около двух третей или больше длины центральной части головы и нависает над передним краем. Базальные лопасти L1 малы, а промежуточные поперечные борозды сильно сглажены. Современный филогенетический анализ рассматривает такое сочетание как часть производного строения дейфонин.

Внешнее сходство со сферексохусом легко вводит в заблуждение. У обоих высокая глабелла, но они относятся к разным подсемействам хейрурид и отличаются устройством головных борозд, груди и хвоста. Названия тоже образованы независимо, поэтому совпадение начала слова не означает принадлежность к одному роду.

У S. dentata перед длинным щёчным шипом, вероятно, располагались две пары меньших краевых шипов. Сохранность не каждого экземпляра позволяет увидеть их все. Глаза присутствовали, но были небольшими по сравнению с огромной центральной выпуклостью. Точный рисунок фасеток у типового материала не служит основой для выводов о качестве зрения.

Грудь и шипастый пигидий

Цельные панцири показывают узкую членистую грудь между крупной головой и коротким хвостовым щитом. Пигидий несёт длинные боковые шипы. Их ширина и изгиб различаются даже среди образцов, отнесённых к одному виду, поэтому одиночный обломанный отросток редко позволяет уверенно назвать вид.

Длинные шипы делали контур сферокорифе намного шире центральной оси. Они могли затруднять захват животного или помогать распределять тело на мягком осадке, но прямого функционального теста для этого рода нет. Следы нападения, содержимое кишечника или экземпляры с сохранившимися конечностями, которые связали бы шипы с конкретным поведением, не описаны.

Хейруридные шипы полезны для сравнения. У церауруса и церауринеллы иное сочетание головных и пигидиальных отростков. Такие различия отражают реальную морфологию панциря, но не позволяют автоматически переносить на сферокорифе способ сворачивания или образ жизни этих родственников.

Размер и изменение формы во время роста

Крупнейший шведский экземпляр, измеренный без пигидиальных шипов, имеет длину 16 мм. Для шотландского образца длину около 27 мм получили экстраполяцией по цефалону, а не прямым измерением целого тела. Эти значения показывают масштаб животного, но не задают предельный размер рода.

Силицифицированные серии из формации Эдинбург в Виргинии позволили проследить рост двух видов, S. gemina и S. longispina. Авторы различили две последовательности развития, заканчивавшиеся разными взрослыми формами, и отвергли объяснение их различий только половым диморфизмом. Значит, сходные взрослые панцири могут принадлежать самостоятельным видам, а различия шипов нужно проверять на ростовых рядах.

Новое филогенетическое исследование связывает облик поздних дейфонин с паедоморфозом, то есть сохранением отдельных ювенильных черт у взрослых. Для сферокорифе это эволюционный вывод из набора морфологических признаков, а не свидетельство того, что известные крупные экземпляры были личинками.

Виды и синонимы

Шотландский Sphaerocoryphe thomsoni долго считался отдельным видом. Ревизия шведского материала не нашла устойчивых различий от S. dentata и признала его младшим субъективным синонимом типового вида. Ширина пигидиальных шипов варьировала, а прочие детали совпадали.

Другие виды могут отличаться сильнее. У среднеордовикского североамериканского S. robusta отмечали более крупные бугорки на глабелле и приподнятую заднюю кайму пигидия. Австралийский S. exserta описан по силицифицированной серии с большой передней лопастью глабеллы. Однако даже хорошо названные виды требуют сравнения с типом, потому что общий «шаровидноголовый» силуэт очень консервативен.

Сообщения о сферокорифе доходят от среднего ордовика до силура. Самые молодые определения представлены редкими и неполными находками, включая отдельный пигидий, поэтому они не равны по надёжности цельным позднеордовикским панцирям. В каталоге древних членистоногих основной временной ориентир для рода – ордовик, а силурийское продолжение следует считать более ограниченным.

Для чего могла служить большая глабелла

Глабелла прикрывала переднюю часть пищеварительного тракта трилобита. Для «пузырчатых» дейфонин предложена гипотеза, что её увеличение отражало возросший объём желудка. Она анатомически правдоподобна и согласуется с положением органа, но внутри сферокорифе не сохранилось содержимое желудка. Поэтому нельзя заключать, что он проглатывал крупную добычу, был активным хищником или запасал определённую пищу.

Прямо известно другое: передняя часть панциря была сильно выпуклой, и эта выпуклость развивалась как элемент глабеллы. Сравнительно вероятны обычные для трилобитов парные конечности на брюшной стороне. Художественно выбираются цвет, рисунок покровов, форма мягких придатков и конкретная поза. Иллюстрация ископаемого панциря поэтому точнее сцены охоты, которой находки не подтверждают.