Сфэрексохус: трилобит с шаровидной глабеллой

Сфэрексохус (Sphaerexochus) – род хейруридных трилобитов ордовика и силура. Его главная особенность сосредоточена в голове: центральная часть головного щита образует высокую почти округлую глабеллу, резко возвышающуюся над маленькими крутыми щёками. Короткий пигидий, напротив, несёт немного осевых колец и несколько плевральных отростков.

Род известен по материалу из Европы, Азии, Австралии и Северной Америки. Состав видов неоднократно менялся, потому что многие названия основаны только на раздавленной голове или неполном хвостовом щите.

Краткий профиль

Название и типовой вид

Эрнст Бейрих установил Sphaerexochus в 1845 году. Типовой вид S. mirus происходит из венлокских отложений Мотольской формации возле Бероуна в Центральной Чехии. В последующей литературе с ним сопоставляли имя S. calvus, но история синонимии и границы видов зависели от конкретной ревизии.

Название указывает на округлую, почти шаровидную форму глабеллы. Этот признак заметен даже на неполной голове, из-за чего к роду долго относили разрозненные находки. Современная проверка требует также изучить борозды, свободные щёки, гипостом и пигидий.

Сводные записи начинаются в раннем ордовике и заканчиваются в позднем силуре. Для рода в современном узком смысле лучше подтверждён интервал от среднего ордовика до позднего силура. Самая ранняя запись базы не должна автоматически считаться моментом появления рода без пересмотра определения.

Голова и диагностические борозды

Глабелла высокая, сильно выпуклая и в плане близка к кругу. Первая пара боковых борозд, обозначаемая S1, глубоко врезана и резко изгибается назад к затылочному кольцу. Вторая и третья пары значительно слабее, иногда почти исчезают. Передняя граница глабеллы образует сильную выпуклость.

Глаза сидят близко к осевым бороздам. Свободные щёки небольшие и круто опускаются вниз, поэтому голова кажется ещё выше. Под головным щитом находился трапециевидный гипостом. Он известен у типового вида по отдельным музейным экземплярам, а не восстановлен только по родственникам.

Исследование 2011 года проверило признаки сфэрексохин в филогенетической матрице. Sphaerexochus получился естественной, монофилетической группой. Особенно важными оказались сочетание округлой глабеллы, глубокой S1, ослабленных S2 и S3, маленьких вертикальных щёк и формы гипостома.

Ревизия дарривильских хейрурид Ньюфаундленда в 2021 году ещё сильнее сузила Sphaerexochinae: уверенно к подсемейству отнесён сам Sphaerexochus, а возможным близким родом оставлен Newfoundlandops. Несколько ранних форм с тремя сегментами пигидия перенесены в Acanthoparyphinae. Поэтому похожий короткий хвост сам по себе не доказывает принадлежность к сфэрексохусу.

По очень выпуклой голове сфэрексохус отличается от широкого скутеллума, а по короткому специализированному пигидию – от более равномерно сегментированной калимены и флексикалимены.

Грудь и хвостовой щит

Грудь состояла из подвижных сегментов с широкой центральной осью. Точное взрослое число сегментов и длина боковых окончаний различались между видами, поэтому на уровне всего рода безопаснее не сводить строение к одной цифре.

Пигидий короткий и поперечно широкий. У сфэрексохин обычно различимы два или три самостоятельных осевых кольца и крупная терминальная часть. У Sphaerexochus третье кольцо частично или полностью срастается с конечной осевой деталью. Плевральные поля могли оканчиваться отдельными шипами либо образовывать более цельный щит, и этот признак использовали для разделения видов и подродов.

Неполный пигидий способен ввести в заблуждение. В филогенетическую работу не включили несколько исторических видов именно потому, что их хвостовые щиты были раздавлены, стёрты или представлены только фрагментами. Другие названия сохранили в роде благодаря сочетанию признаков головы и слиянию задних осевых элементов.

Распространение и вымирание на границе периодов

Находки сфэрексохуса известны с разных палеоконтинентов. В ордовике представители линии жили у Лаврентии, Авалонии, Балтики, Сибири и отдельных террейнов Азии. В силуре типовой вид населял море возле тогдашней Богемии, а род сохранялся также в других регионах.

Филогенетический анализ разделил виды на две внутренние ветви: одну полностью ордовикскую и другую, включающую ордовикские и силурийские формы. В отличие от многих трилобитов, линия не показывает резкого обрыва на границе ордовика и силура. Авторы связали её устойчивость с бентосными личинками, но это сравнительный эволюционный вывод, а не прямые находки личинок типового вида.

Образ жизни

Сфэрексохус был донным морским членистоногим. Высокая глабелла вмещала переднюю часть пищеварительной системы и места прикрепления внутренних тканей, но её форма сама по себе не раскрывает рацион. Хейрурид обычно считают подвижными обитателями дна, собиравшими мелкую пищу и органические остатки.

Мягкие конечности и содержимое кишечника у типового вида не известны. Поэтому конкретные заявления об охоте, фильтрации или глубоком зарывании остаются гипотезами. Подвижная грудь позволяла изгибать панцирь и защищать нижнюю сторону.

Что показано на реконструкции

На обложке выделены признаки, подтверждённые панцирями: высокая субкруглая глабелла, слабые передние борозды, небольшие глаза возле оси, крутые щёки, широкая грудная ось и короткий пигидий с несколькими отростками. Шипы оставлены умеренными, поскольку их форма заметно менялась у видов.

Цвет, ноги и конкретное окружение художественны. В каталоге древних членистоногих сфэрексохус показывает необычную специализацию головы и длительное существование одной линии через позднеордовикский кризис.