Рамфоринх: длиннохвостый птерозавр юрского периода

Рамфоринх (Rhamphorhynchus muensteri) – длиннохвостый птерозавр поздней юры, особенно хорошо известный из литографских известняков Зольнхофена. Найдены десятки скелетов от детёнышей до взрослых, отпечатки крыльев, хвостовые лопасти и экземпляры с рыбой внутри тела. Такой материал позволяет проверять питание и рост по находкам, а форму полёта – по анатомии и моделям.

Краткий профиль

Почему находок так много

Остатки рамфоринха попадали в мелководные лагуны Зольнхофенского архипелага. На дне с очень солёной и бедной кислородом водой было мало организмов, разрушавших туши. Тончайший карбонатный ил сохранял не только кости, но иногда контур летательной перепонки и хвостовой лопасти.

Набор особей разного размера раньше разделяли на несколько видов. Исследования пропорций и роста показали, что многие различия связаны с возрастом. Сейчас большую часть классического материала относят к Rhamphorhynchus muensteri. Это не исключает индивидуальной изменчивости и не делает все европейские длиннохвостые находки одним видом.

Рамфоринх не был динозавром. Птерозавры – отдельная ветвь летающих архозавров. В каталоге птерозавров его удобно сравнить с короткохвостыми формами, появившимися позднее.

Крыло и длинный хвост

Кожистую летательную перепонку поддерживал сильно удлинённый четвёртый палец. Перепонка тянулась к задней конечности, а отдельная мембрана находилась между ногами. Отпечатки показывают также волокна, укреплявшие крыло. Тело и часть крыла покрывали волосоподобные пикнофибры.

Длинный костный хвост был жёстким благодаря вытянутым отросткам позвонков. На его конце располагалась ромбическая или близкая по форме мягкотканная лопасть. Новое исследование исключительно сохранившейся ткани показало систему внутренних волокон, способную удерживать натяжение и менять сопротивление деформации. Лопасть могла помогать управлению, а различия её очертаний могли зависеть от возраста, положения ткани и индивидуальной демонстрации.

Сохранённые лопасти известны лишь у небольшой доли из более чем ста исследованных экземпляров. Их отсутствие на плите поэтому обычно говорит о разрушении мягкой ткани, а не о бесхвостой особи. Близкий скафогнат имел иной череп и зубы, хотя тоже принадлежал к длиннохвостым птерозаврам.

Зубы и прямые остатки пищи

Узкие конические зубы верхней и нижней челюстей наклонялись вперёд и образовывали ловушку для скользкой добычи. Один хорошо сохранившийся экземпляр содержит рыбьи остатки в области желудка и продолговатое образование, интерпретированное как пищевые отходы или копrolит. Это прямое подтверждение поедания рыбы, а не вывод только по форме пасти.

Другой знаменитый блок сохраняет рамфоринха, рыбу Aspidorhynchus и проглоченную птерозавром небольшую рыбу. Исследователи предполагают, что крупная рыба схватила птерозавра за крыло, не смогла освободиться и оба животных погибли. Поза и зацепившиеся кости поддерживают сценарий, но момент нападения никто не наблюдал, поэтому детали остаются тафономической реконструкцией.

Рамфоринх мог брать добычу с поверхности или в коротком погружении головы. Популярная картина непрерывного «траления» нижней челюстью по воде требует слишком больших энергетических затрат и не подтверждена специальным строением шеи.

Рост и полёт

Костная ткань и размерные серии показывают, что молодые рамфоринхи уже имели рабочие крылья, но продолжали расти несколько лет. Пропорции черепа и конечностей менялись постепенно. Это отличается от очень быстрого достижения взрослого размера у многих современных птиц.

Полёт включал активные взмахи и планирование. Точный темп, скорость и манёвренность рассчитывают по массе, площади крыла и суставам, поэтому они зависят от модели. Переходная форма дарвиноптера показывает другое сочетание длинного хвоста и более преобразованной головы, но не является прямым потомком конкретного рамфоринха.