Компсогнат: небольшой хищник поздней юры

Компсогнат (Compsognathus) – род небольших хищных тероподных динозавров, живших в Европе в конце юрского периода, примерно 151–148 миллионов лет назад. Он известен по двум почти полным скелетам из Германии и Франции. Немецкий экземпляр был молодым и имел длину около 70–80 сантиметров, французский представлял более крупную особь длиной примерно 1,25–1,4 метра.

В род входит один признанный вид – Compsognathus longipes. Французский скелет сначала выделяли в вид C. corallestris, но повторное исследование показало, что его отличия объясняются возрастом, индивидуальной изменчивостью и сохранностью. Компсогнат передвигался на двух длинных задних ногах, имел лёгкое тело, длинный хвост, небольшие зубастые челюсти и хватательные передние конечности. Остатки ящерицы внутри немецкого скелета дают редкое прямое свидетельство его рациона.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Compsognathus переводят как «изящная челюсть» или «нежная челюсть». Оно образовано от греческих слов kompsos – изящный и gnathos – челюсть.

Видовое название longipes означает «длинноногий». Оно отражает вытянутые задние конечности и стопы маленького теропода.

В популярной культуре название часто сокращают до «компи». Это не научный термин, а разговорное прозвище.

История открытия

Первый скелет нашли в Баварии в известняках Зольнхофенского архипелага. Точная дата открытия не установлена, но экземпляр попал к учёным в конце 1850-х годов.

Иоганн Вагнер кратко описал находку в 1859 году и дал развёрнутое описание в 1861 году. Скелет получил номер BSP AS I 563 и стал голотипом Compsognathus longipes.

Это был один из первых сравнительно полных скелетов небольшого тероподного динозавра. Его стройные пропорции сыграли важную роль в ранних сравнениях динозавров с птицами.

Второй скелет обнаружили около 1971 года в литографических известняках Канжуэр на юго-востоке Франции. Он принадлежал более крупной особи и сохранился почти полностью, кроме конца хвоста и нескольких элементов кисти.

Французский экземпляр первоначально назвали Compsognathus corallestris. Предполагалось, что он имел ластообразные кисти и был приспособлен к водной среде. Повторное исследование показало, что такая реконструкция возникла из-за неправильной интерпретации сплющенных и смещённых костей.

Современная классификация

Компсогнат относится к тетанурам и ранним целурозаврам.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Theropoda;
• Tetanurae;
• Coelurosauria;
• Compsognathus.

Традиционно род включают в семейство Compsognathidae вместе с синозавроптериксом, хуаксиагнатом, мирисхией и некоторыми другими небольшими тероподами.

Современные филогенетические анализы показывают нестабильность этой группы. Часть предполагаемых «компсогнатид» может представлять молодых особей других ветвей теропод, а само семейство в некоторых анализах распадается на несколько отдельных линий.

Положение самого Compsognathus также немного меняется. Он обычно остаётся ранним целурозавром, но точный набор ближайших родственников зависит от включённых признаков и таксонов.

Поэтому безопаснее описывать его как раннего небольшого целурозавра, не утверждая, что все традиционные компсогнатиды образуют бесспорное естественное семейство.

Общие связи теропод представлены в статье «Классификация динозавров».

Сколько видов входит в род

Надёжно признаётся один вид – Compsognathus longipes.

Французский экземпляр был описан как C. corallestris из-за:

• большего размера;
• предполагаемой формы кисти;
• отличий в пропорциях;
• отдельных особенностей черепа;
• другого местонахождения.

Подробное переисследование показало, что анатомические различия невелики. Часть из них связана с тем, что немецкий экземпляр был молодым, а французский – более взрослым. Другие возникли из-за деформации и неполной подготовки костей.

Поэтому C. corallestris сейчас считают младшим синонимом C. longipes.

Отдельные зубы из Португалии сравнивали с компсогнатом, но они отличаются деталями зазубрин. Их недостаточно для расширения подтверждённого ареала рода.

Какие окаменелости найдены

Немецкий экземпляр сохранил:

• частичный череп;
• нижние челюсти;
• шейные и туловищные позвонки;
• длинный хвост;
• рёбра;
• плечевой пояс;
• передние конечности;
• таз;
• задние конечности;
• остатки содержимого пищеварительного тракта.

Французский экземпляр сохранился ещё полнее. У него известны почти весь череп, позвоночник, таз, конечности и большая часть хвоста.

Оба скелета сильно сплющены. Тонкие кости лежат на известняковых плитах и местами представлены только отпечатками.

Особенно трудно интерпретировать кисти. Долгое время компсогната изображали с двумя пальцами. Исследование 2007 года показало два хорошо развитых функциональных пальца и сильно уменьшенный третий.

Размеры

Немецкий голотип имел длину примерно 70–80 сантиметров. Он был молодой особью и весил, вероятно, менее килограмма.

Французский экземпляр достигал около 1,25–1,4 метра. Его массу осторожно оценивают примерно в 2–3,5 килограмма.

Разница в размерах не требует двух видов. Она согласуется с ростом и возрастными изменениями.

Компсогнат долго считался самым маленьким известным динозавром. Позднее были открыты значительно более мелкие нептичьи динозавры и ранние птицы.

Сравнение с курицей может создавать неверное впечатление: компсогнат был длиннее благодаря хвосту и имел совсем иные пропорции тела.

Череп и зубы

Череп был небольшим, низким и вытянутым. Глазницы занимали значительную часть головы.

В челюстях находились мелкие острые зубы. Передние зубы отличались от задних по форме и зазубринам.

Зубы были приспособлены к:

• захвату небольшой добычи;
• прокалыванию;
• удерживанию;
• разрезанию мягких тканей.

Челюсти не могли дробить крупные кости. Компсогнат охотился на животных, которых можно было быстро схватить и проглотить целиком или разделить на небольшие части.

Относительно крупные глазницы не доказывают ночной образ жизни. Точный суточный режим неизвестен.

Передние конечности

Руки были короткими по сравнению с задними ногами, но сохраняли хватательную функцию.

Кисть включала:

• два хорошо развитых пальца;
• крупные когти;
• уменьшенный третий палец;
• компактную пясть.

Раньше считали, что у компсогната было только два пальца. Новая интерпретация показала остатки третьего пальца, который мог быть почти нефункциональным.

Ладони были обращены друг к другу, а не вниз. Компсогнат не мог разворачивать кисть как человек.

Руки могли помогать удерживать небольшую добычу, но основным оружием оставались челюсти.

Задние конечности и движение

Задние ноги были длинными и стройными. Стопа имела три основных опорных пальца и уменьшенный первый палец.

Такое строение указывает на подвижного наземного хищника. Он мог быстро ускоряться и маневрировать в поисках мелкой добычи.

Точная скорость неизвестна. Следовые дорожки, которые можно уверенно связать именно с Compsognathus, не найдены.

Длинный хвост уравновешивал туловище и помогал менять направление движения. Он не волочился по земле при обычной ходьбе.

Прямые данные о питании

Внутри брюшной области немецкого экземпляра сохранились кости небольшой ящерицы Bavarisaurus.

Положение и сочленённость костей показывают, что это было содержимое пищеварительного тракта, а не случайно лежавший рядом скелет.

Находка подтверждает:

• активное питание мелкими позвоночными;
• способность ловить подвижную добычу;
• заглатывание значительной части животного;
• хищный образ жизни.

В области французского экземпляра также описывались небольшие позвоночные остатки, но их интерпретация менее однозначна.

Возможный рацион включал ящериц, детёнышей других рептилий, насекомых, мелких позвоночных и падаль.

Среда обитания

Немецкий компсогнат жил на Зольнхофенском архипелаге. Это была система небольших островов, лагун и карбонатных платформ у края моря Тетис.

Французский экземпляр происходит из сходной лагунной системы Канжуэр.

Среда включала:

• сухие острова;
• кустарниковую растительность;
• прибрежные участки;
• мелководные лагуны;
• участки с повышенной солёностью;
• редкие пресные водоёмы.

На островах жили ящерицы, птерозавры, насекомые и небольшие динозавры. В воде обитали рыбы, ракообразные и морские рептилии.

Тонкий известняковый ил и спокойная бескислородная вода на дне лагун способствовали сохранению целых скелетов.

Подробнее эпоха описана в статье «Юрский период».

Были ли у компсогната перья

Прямых отпечатков перьев или кожи у двух известных экземпляров нет.

Близкий традиционный компсогнатид синозавроптерикс имел простой нитевидный покров. У юравенатора и сцюрумимуса из юрских отложений Германии известны мягкие покровные структуры, хотя их точное положение в классификации отличается.

Это делает нитевидный покров у компсогната возможным и даже вероятным с точки зрения родства. Однако прямых данных для самого рода нет.

Научная реконструкция может показывать:

• короткие простые нити на туловище;
• сочетание нитей и чешуи;
• преимущественно чешуйчатые участки;
• ограниченный покров у молодой и взрослой особи.

Нельзя уверенно задавать цвет, длину нитей или полностью густое оперение.

Возможное поведение

Известны только две особи, найденные в разных странах. Этого недостаточно для выводов о социальной структуре.

Не подтверждены:

• постоянные группы;
• коллективная охота;
• забота о потомстве;
• устройство гнёзд;
• территориальность;
• сложные звуковые сигналы.

Компсогнат, вероятно, охотился в одиночку на мелких животных, но это осторожная экологическая реконструкция, а не прямой факт.

Его небольшой размер делал его не только хищником, но и возможной добычей более крупных теропод, птерозавров и других позвоночных.

Старые ошибки и популярные мифы

Компсогнат был самым маленьким динозавром

Так считали раньше. Сейчас известны более мелкие нептичьи динозавры и ранние птицы.

Французский экземпляр относится к отдельному виду

Современное переисследование считает C. corallestris младшим синонимом C. longipes.

У него было только два пальца

Два пальца были хорошо развиты, но существовал уменьшенный третий палец.

Он жил группами и нападал стаей

Прямых доказательств группового поведения нет.

Компсогнат точно был покрыт только чешуёй

Покров не сохранился. Нитевидные структуры возможны по данным о близких тероподах.

Он был прямым предком археоптерикса

Нет. Оба жили в сходное время и имели общих более древних предков, но один не считается прямым предком другого.

Это был водный динозавр

Старая гипотеза о ластообразной кисти французской особи возникла из неправильной интерпретации костей.

Значение для науки

Компсогнат важен благодаря ранней истории открытия и качеству скелетов.

Он помог изучать:

• строение небольших ранних целурозавров;
• связь динозавров и птиц;
• возрастные различия;
• строение кисти;
• питание по содержимому желудка;
• экосистемы юрских островов;
• проблемы семейства Compsognathidae.

Сравнение немецкого и французского экземпляров показывает, почему размер и сохранность нельзя автоматически использовать для выделения нового вида.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Компсогнат был небольшим двуногим хищником поздней юры Европы. Молодой немецкий экземпляр имел длину менее метра, а французская особь достигала примерно 1,4 метра. Остатки ящерицы в брюшной области дают прямое свидетельство питания мелкими позвоночными.

В род входит один вид – Compsognathus longipes. Французский C. corallestris признан его синонимом. Точный покров и положение традиционного семейства компсогнатид остаются предметом обсуждения, поэтому густое оперение или полностью чешуйчатая кожа не должны подаваться как установленный факт.