Псевдосферэксох: ордовикский трилобит с шипастым хвостом

Псевдосферэксох (Pseudosphaerexochus) – род хейруридных трилобитов ордовикского периода. Его легко узнать по крупной выпуклой центральной части головы и небольшим щекам. Хвостовой щит заканчивался четырьмя парами широких лопастей или более вытянутых шипов, причём их форма различалась у разных видов.

Сходство названия с сферэксохом не случайно: оба рода принадлежат к одной эволюционной ветви хейрурид. Однако у псевдосферэксоха иное сочетание борозд на глабелле и характерно расчленённый край пигидия. Полный облик известен не для каждого вида. Нередко находка состоит только из кранидия или хвостового щита, поэтому реконструкции нельзя безоговорочно переносить с одного вида на другой.

Краткий профиль

Название и типовой вид

Фридрих Шмидт учредил род Pseudosphaerexochus в 1881 году. Типовым видом позднее закрепили Sphaerexochus hemicranium, описанный Степаном Куторгой в 1854 году. Этот вид происходит из азерийских слоёв Эстонии, которые относятся к дарривильскому ярусу среднего ордовика.

Ранние авторы нередко оформляли название как подрод внутри Cheirurus или Sphaerexochus. Такие комбинации отражают историю классификации, а не несколько разных животных. В современной записи родовое имя используют самостоятельно.

Типовой вид характеризуется вытянутой вздутой глабеллой. Первая пара её боковых борозд огибает базальные лопасти, тогда как вторая и третья пары выражены слабее. Щёки выпуклые, глаза невелики и находятся примерно напротив средней части глабеллы. Задние углы головы у типового вида округлены, поэтому огромные щёчные шипы не являются обязательным родовым признаком.

Почему систематика изменилась

В XX веке псевдосферэксоха относили к Eccoptochilinae. Основанием служили форма грудных плевр и ряды ямок на панцире. Кладистический анализ 2012 года проверил это традиционное объединение по морфологической матрице. Он показал, что прежний состав Eccoptochilinae был парафилетическим, а виды Pseudosphaerexochus оказались внутри ветви сферэксохин.

Авторы анализа перенесли род в Sphaerexochinae. Более того, виды, прежде выделенные как Parasphaerexochus и Skelipyx, расположились среди псевдосферэксохов. Это означает, что границы самого рода требуют дальнейшей проверки: добавление новых видов в анализ может привести к объединению названий или к более узкому определению Pseudosphaerexochus.

Такая неопределённость не отменяет узнаваемость типовой группы. Она показывает, что крупная глабелла и шипастый хвост возникали в комплексе признаков, который невозможно надёжно разделить одной внешней деталью. Похожая шаровидная передняя часть головы у сферокорифы относится к другой ветви и сама по себе не доказывает близкого родства.

Голова и грудь

Главную долю головного щита занимает глабелла – центральная выпуклость над передней частью пищеварительной системы. У псевдосферэксоха она длинная, расширенная и заметно возвышается над узкими щеками. На внутреннем слепке становятся различимы борозды, которые на наружной поверхности могли выглядеть слабее из-за скульптуры панциря.

У разных видов поверхность покрыта мелкими гранулами, редкими крупными бугорками или рядами неглубоких ямок. Эти структуры важны для определения, но сохранность способна их исказить. Наружная оболочка и внутренний слепок одной особи могут выглядеть неодинаково: ямки на слепке не всегда соответствуют выступам той же величины на исходном панцире.

Грудные части известны хуже голов и пигидиев. Для родственной группы хейрурид характерны членистая грудь и подвижные плевры, позволявшие изгибать тело. Однако число сегментов и очертания их концов нельзя уверенно назначить каждому виду псевдосферэксоха по одному кранидию. Мягкие конечности, усики и жаберные ветви у рода не описаны.

Четыре пары хвостовых лопастей

Пигидий несёт переднее сочленовное полукольцо, несколько колец оси и короткий конечный участок. Четыре пары плевральных рёбер продолжаются к краю в четыре пары лопастей или шипов. У типовой морфологии окончания широкие и округлённые, у части видов они заметно длиннее и острее.

У P. bulbosus из позднеордовикских известняков района Осло длина хвостового щита без отростков немного меньше половины его передней ширины. Ось постепенно сужается назад, а четыре пары рёбер всё сильнее поворачиваются к продольной линии. Задняя пара почти параллельна ей. Наружная поверхность описанного пигидия гладкая, тогда как внутренние слепки густо усеяны ямками.

Именно различия хвоста помогают разделять виды. Но широкие лопасти и длинные шипы не обязательно обозначают две естественные ветви: исследователи долго сохраняли обе формы в одном роде, поскольку типовой материал из Эстонии и Швеции был изучен неравномерно. Новая находка сочленённого панциря способна изменить это решение.

Находки в Балтике, Норвегии и Британии

Типовой P. hemicranium связан со среднеордовикскими слоями Эстонии. Другие виды известны из Швеции, Норвегии, Британских островов и ряда ордовикских бассейнов за пределами Северной Европы. Эти местонахождения существовали на разных участках древних морей, поэтому род нельзя привязывать к одному современному государству или одному типу породы.

Норвежский P. bulbosus первоначально был описан по неполному кранидию PMO 73660 из верхнего Chasmops Limestone на Тернехольмене в районе Аскера. Позднее к нему отнесли дополнительные кранидии, свободную щёку и впервые описанный пигидий. Сопоставление частей основано на совпадении горизонта, размеров и морфологии, но это не полный сочленённый панцирь одной особи.

Британский P. boops известен всего по нескольким деформированным кранидиям из формации Эпплтвейт в Камбрии. Лектотип SM A41905 происходит с Эпплтвейт-Коммон; дополнительные образцы найдены у Неттл-Крэг и Стэнфел-Хау. Свободные щёки, гипостома, грудь и хвост этого вида не установлены, поэтому рисовать для него полное тело по норвежскому виду можно лишь как сравнительную реконструкцию.

Иная ситуация у валлийского P. juvenis. Хорошо сохранившиеся топотипы из известняка Шоулсхук позволили уточнить признаки вида лучше, чем первоначальные синтипы. Сам известняк формировался между глубоководными склоновыми и шельфово-краевыми обстановками, а его фауна сочетает элементы обоих комплексов.

Образ жизни и пределы выводов

Псевдосферэксох был морским трилобитом, перемещавшимся по поверхности дна или непосредственно над ней. Подвижность следует из строения сочленённого панциря и общего плана хейрурид, но конкретные следовые дорожки с этим родом не связаны. Крупная глабелла не доказывает ни мощную мускулатуру, ни особый запас пищи без внутренних органов и мягких тканей.

Рацион неизвестен. У находок нет содержимого кишечника, сохранившихся ротовых конечностей или следов кормления, которые можно было бы уверенно связать с псевдосферэксохом. Предположение о хищном или падальническом питании для хейрурид остаётся сравнением с более общей морфологией группы, а не прямым наблюдением этого рода.

Хвостовые лопасти увеличивали площадь и меняли контур задней части тела. Они могли помогать защите, стабилизации на грунте или сворачиванию, но ни одна функция не доказана отдельно. Следы повреждений или износа, однозначно показывающие работу этих отростков, не описаны.

Как восстанавливают внешний вид

Прямо известны минерализованные части панциря: выпуклая глабелла, небольшие щёки, скульптура поверхности и шипастый пигидий у ряда видов. Для некоторых форм известны разрозненные грудные сегменты, но полные комплекты встречаются значительно реже отдельных щитов.

Сравнительно вероятны две ветви конечностей под каждым сегментом, усики и жаберные структуры, известные у трилобитов в целом. Их точные пропорции у псевдосферэксоха не сохранились. Окраска, рисунок панциря и поведение остаются художественным выбором.

Наиболее осторожная иллюстрация показывает реальные головной и хвостовой щиты одного вида либо явно обозначает составной характер полного тела. В каталоге древних членистоногих такой подход не смешивает доказанные детали P. hemicranium, P. bulbosus и плохо известного P. boops.