Пизанозавр: ранний птицетазовый или силезаврид

Пизанозавр (Pisanosaurus mertii) – небольшой растительноядный архозавр позднего триаса Аргентины. Более полувека его называли древнейшим известным птицетазовым динозавром. Новые переописания показали сходство с силезавридами, а само происхождение птицетазовых оказалось сложнее прежней схемы. Спор не отменяет таксон, но меняет его место на эволюционном дереве.

Единственный экземпляр

Аргентинский палеонтолог Родольфо Касамикела описал пизанозавра в 1967 году. PVL 2577 остаётся единственным известным экземпляром. В набор входят фрагменты верхней и нижней челюстей с зубами, позвонки, отпечатки и части тазовой области, большеберцовая и малоберцовая кости, а также элементы стопы.

Кости неполны и местами повреждены, однако более новое исследование поддержало их принадлежность одной особи. Это важное отличие от случаев, где таксон собран из разрозненных костей разных участков карьера. Одновременно одна особь не показывает возрастную изменчивость, различия полов или диапазон размеров вида.

Название рода дано в честь аргентинского палеонтолога Хуана Пизано. Его нельзя переводить как анатомический термин. Историческое написание русского названия «пизанозавр» сохраняется на старом URL.

Зубы и растительная пища

Зубы имеют расширенные коронки и признаки износа. Их форма и расположение указывают на обработку растительного материала. Челюсти могли перемещать пищу между рядами зубов эффективнее, чем у строго хищных ранних архозавров.

Это не означает пережёвывание в точности как у млекопитающих. Кости не сохраняют конкретные растения, а содержимое желудка не найдено. Пизанозавр мог случайно употреблять мелких беспозвоночных, но его зубной аппарат прежде всего согласуется с растительноядностью.

Сходные пищевые задачи могли независимо формировать похожие зубы у близких линий. Поэтому растительноядный зуб сам по себе не решает, принадлежало ли животное к птицетазовым или силезавридам.

Почему его считали птицетазовым

В первоначальной и многих последующих работах пизанозавр занимал место у основания Ornithischia. Такой результат делал его самым ранним представителем линии, известным из карнийских отложений. Это помогало заполнить большой временной разрыв перед более уверенными птицетазовыми находками юры.

Проблема в том, что диагностические признаки ранних птицетазовых у PVL 2577 выражены не полностью либо допускают другое толкование. Таз сохранился плохо, а некоторые элементы сначала определяли иначе. При повторном сравнении бедренной области и зубов исследователи нашли сходство с силезавридами.

Силезавриды были близкими к динозаврам животными с лёгким телом и нередко растительноядным зубным аппаратом. Азилизавр известен по гораздо более богатому материалу и показывает, насколько птицетазовоподобными могли быть представители этой ветви.

Две современные гипотезы

Одна гипотеза помещает пизанозавра внутрь Silesauridae и тем самым выводит из состава динозавров. Другая рассматривает традиционных силезавридов не как отдельную боковую ветвь, а как последовательность форм, ведущую к Ornithischia. При такой схеме некоторые из них оказываются ранними птицетазовыми в расширенном смысле.

Обе модели строятся на матрицах анатомических признаков. Отсутствующая кость кодируется как неизвестная, а не дорисовывается. Из-за большого числа пробелов положение PVL 2577 чувствительно к выбору таксонов и трактовке отдельных структур.

На сайте пизанозавр помещён в каталог других ископаемых рептилий. Это сохраняет осторожность и не объявляет спор завершённым. Если будущая находка надёжно подтвердит птицетазовое положение, каталог можно изменить без смены исторического URL.

Размеры и движение

Популярная реконструкция даёт животное длиной примерно около метра. Цифра получена масштабированием неполного туловища и конечностей. Полный хвост, шея и значительная часть позвоночника отсутствуют, поэтому точного измерения нет.

Задняя конечность и общий план близких динозавриформов поддерживают двуногое либо способное переходить на две ноги животное. Пропорции передних конечностей неизвестны, поэтому нельзя уверенно определить, использовалась ли четвероногая поза при кормлении.

Масса, скорость и дальность бега зависят от восстановленных мягких тканей. Следовой дорожки, которую можно связать с пизанозавром, не существует. Изображение быстрого бегуна является функциональной моделью, а не записанным эпизодом.

Формация Исчигуаласто

PVL 2577 происходит из формации Исчигуаласто, одного из важнейших комплексов триасового периода. Здесь найдены ранние динозавры и множество других наземных позвоночных. Среди них был небольшой эораптор, чьё собственное положение и питание тоже уточнялись после новых исследований.

Формация отражает речные русла, поймы и вулканически активный ландшафт. Таксоны из разных уровней не обязательно встречались в одной точке. Сцена совместного стада пизанозавров и любых соседей не подтверждена единственным экземпляром.

Что остаётся неизвестным

Прямо найдены кости одной особи и зубы со следами работы. Растительноядность и филогенетические позиции являются исследовательскими выводами разной надёжности. Внешний покров, окраска, пол, возраст, гнёзда и групповое поведение неизвестны.

Пизанозавр важен не как готовая картинка «первого птицетазового», а как проверка критериев, по которым фрагментарные триасовые находки относят к крупным эволюционным ветвям.