Асилисаурус: спорный динозавроморф триаса

Асилисаурус (Asilisaurus kongwe) жил в Танзании в среднем триасе, задолго до господства динозавров. Это один из древнейших и наиболее полно представленных силезавридов: учёным известны кости многих особей и почти все отделы скелета. Именно полнота материала сделала асилисауруса ключевым участником спора о происхождении динозавров и птицетазовой ветви.

Открытие в бассейне Рухуху

Остатки нашли в пачке Лифуа слоёв Манда на юго-западе Танзании. Стерлинг Несбитт и соавторы описали Asilisaurus kongwe в журнале Nature в 2010 году. Голотип NMT RB9 – передняя часть левой зубной кости с зубом. Вместе с ним из скопления происходили отдельные кости черепа, позвоночника, плечевого и тазового поясов, конечностей и голеностопа нескольких животных разного возраста.

Название составлено из суахили: asili означает «предок» или «начало», а kongwe – «древний». Оно отражает ранний возраст находки, но не означает, что этот вид был прямым предком динозавров.

Первый материал лежал на поверхности, а не в исходном положении внутри слоя. В скоплении преобладали кости асилисауруса, но встречались также остатки цинодонтов и других архозавроморфов. Поэтому исследователи отдельно проверяли, действительно ли разрозненные части принадлежат одному виду.

Скелет, связавший разрозненные кости

Главным подтверждением стал NMT RB159 – хорошо сохранившийся ассоциированный скелет одной особи. В нём представлены части черепа и нижней челюсти, позвонки и хвост, лопатка, кости передних конечностей, полный набор костей таза и большая часть задних конечностей со стопами. Зубная кость этого экземпляра перекрывается с голотипом и несёт то же сочетание признаков.

Благодаря NMT RB159 стало ясно, что характерные челюсти, закрытая вертлужная впадина, короткая стопа и «крокодилоподобное» строение голеностопа сосуществовали у одного животного. Это важно: если разрозненные кости из костеносного скопления механически объединить без перекрывающегося скелета, можно невольно составить химеру из нескольких видов.

Остатки асилисауруса встречаются в пачке Лифуа как отдельные кости, связанные скелеты и почти однотаксонные скопления. На одном участке найдены десятки, возможно до сотни небольших особей, причём выборка смещена в сторону позвонков, фаланг и костей голеностопа. Такое распределение рассказывает о сохранности и переносе костей, но не доказывает стадное поведение.

Короткая голова и беззубый край клюва

Череп был сравнительно коротким. Передняя часть предчелюстной кости почти не несла зубов: один зуб сохранялся лишь у заднего края. Передний конец нижней челюсти также был беззубым и сужался в острый выступ. Эти поверхности могли поддерживать роговой клюв, однако сам кератин не сохранился.

Зубы нижней челюсти имели колышковидную форму и слабо развитые зазубрины. Они были анкилозированы в альвеолах, то есть прикреплялись к кости без обычной периодонтальной связки. Позднейшее исследование зубного прикрепления показало, что этот способ менялся в ходе роста и отличался от типичного состояния у многих динозавров.

Беззубый передний край и форма зубов согласуются с существенной долей растительной пищи. Однако прямого содержимого кишечника или характерных следов корма нет. Асилисауруса разумно описывать как вероятного растительноядного или всеядного животного, а не приписывать ему конкретные растения.

Конечности и походка

Передние и задние конечности были стройными, но не одинаково специализированными. Плечевая кость имела почти прямой ствол, а кисть известна неполно. Бедро длиннее большеберцовой кости; стопа короткая, с хорошо развитыми первой и пятой плюсневыми. Вертлужная впадина таза оставалась закрытой, в отличие от полностью пронизанной впадины у многих динозавров.

Сочетание пропорций обычно интерпретируют как устойчивое передвижение на четырёх ногах. Животное могло приподнимать переднюю часть тела, но доказательств постоянной двуногости нет. Общую длину часто оценивают приблизительно в 2–3 метра сравнением нескольких скелетов; это диапазон реконструкции, а не размер одного целого экземпляра.

Гистологическое исследование костей разных особей не обнаружило годичных линий остановки роста. Размер и выраженность мышечных рубцов менялись не в строгой последовательности: у особей сходной величины отдельные «взрослые» признаки появлялись в разном порядке. Такой последовательный полиморфизм известен и у некоторых ранних динозавров. NMT RB159 относится к самым крупным и зрелым известным особям, хотя его собственные кости для гистологии не разрезали.

Силезаврид: рядом с динозаврами или внутри них

В первоначальном анализе Silesauridae образовали сестринскую группу динозавров. Подробное описание 2020 года снова сблизило асилисауруса с силезавром и оставило их непосредственно за пределами Dinosauria. При такой схеме сходные признаки асилисауруса и ранних динозавров возникали параллельно либо были унаследованы от общего предка.

Другие анализы помещают силезавридов внутрь Dinosauria, у основания Ornithischia. В этой гипотезе асилисаурус оказывается ранним представителем линии птицетазовых, а беззубый перед челюсти помогает понять происхождение их клюва. Обе схемы публикуются в рецензируемых исследованиях, и новые наборы признаков продолжают менять результат.

Спор касается и пизанозавра, которого одни матрицы считают ранним птицетазовым, а другие – силезавридом. Асилисаурус особенно ценен для проверки таких гипотез, потому что у него известны одновременно череп, таз, конечности и голеностоп, тогда как многие близкие формы представлены фрагментами.

Когда и где он жил

Пачка Лифуа состоит из речных и озёрных песчаников и аргиллитов бассейна Рухуху. Её относят к среднему триасу по сопоставлению цинодонтов, дицинодонтов и других позвоночных с лучше датированными комплексами. Прямых радиометрических дат для слоёв Манда нет, поэтому возраст около 245 миллионов лет следует понимать как наиболее обоснованную корреляцию, а не точный результат датирования кости.

Асилисаурус жил в экосистеме, где динозавры ещё не занимали большинство крупных наземных ниш. Рядом существовали разнообразные синапсиды, крупные архозавры и другие представители птичьей линии архозавров. Эта мозаика триасового периода показывает, что основные черты динозавров складывались постепенно и встречались в разных сочетаниях у их близких родственников.

На реконструкциях достоверны общий строй скелета, короткий череп и беззубый перед челюстей. Цвет, мягкие ткани, роговой покров клюва и социальное поведение неизвестны. В каталоге видов динозавров асилисаурус оставлен рядом с динозаврами с явной оговоркой о спорном систематическом положении.