Пистозавр: длинношеий зауроптеригий рядом с происхождением плезиозавров

Пистозавр (Pistosaurus longaevus) – морской зауроптеригий среднего триаса из Германии. Он сочетал длинную шею и жёсткое туловище с конечностями, ещё не превращёнными в совершенные плезиозавровые ласты.

Именно эта мозаика сделала его важным для обсуждения происхождения плезиозавров. Но пистозавр не обязан быть их прямым предком. В филогенетических анализах он располагается близко к основанию Pistosauria, а конкретная ветвь могла быть боковой.

Краткий профиль

Череп из Байройта

Герман фон Мейер описал P. longaevus в 1839 году. Голотип найден у Лайнека восточнее Байройта в Баварии. Это череп без переднего конца морды, происходящий из верхней части Muschelkalk.

Второй череп был назван Pistosaurus grandaevus, но оригинал потерян, сохранился лишь слепок. Ханс-Дитер Зюс свёл его с P. longaevus. История показывает, почему старые рисунки и слепки важны, но не полностью заменяют утраченный образец.

Череп был низким и вытянутым. Крупные верхние височные окна оставляли место для приводящих мышц челюсти, а нёбо усиливало голову. Передняя часть не сохранилась, поэтому точную длину ростра восстанавливают по другим экземплярам.

Зубы и охота

Конические зубы располагались вдоль челюстей и были слегка изогнуты. Они прокалывали и удерживали скользкую добычу, а не перетирали растения или раковины широкими поверхностями.

Рыба представляет наиболее вероятную пищу. Небольшие морские рептилии и головоногие тоже могли быть доступны, но прямого желудочного содержимого у голотипа нет.

Положение глаз и вытянутый череп помогали направлять укус. Это не доказывает засадную или групповую охоту – поведение не сохраняется в форме зуба.

Шея и туловище

Шея была длиннее, чем у нотозавров, и состояла из большого числа позвонков. Рёбра и суставные отростки ограничивали резкие изгибы, создавая управляемую дугу.

Туловище было жёстким. Брюшные рёбра поддерживали нижнюю сторону корпуса, а развитые пояса передавали усилие от конечностей. Такой план приближался к «подводному полёту» плезиозавров.

Сравнение с юрским пантозавром показывает дальнейшую специализацию плезиозавров: у них четыре конечности стали полноценными ластами. Это не простая последовательность предок – потомок.

Конечности между лапой и ластом

Плечевая и бедренная кости пистозавра были уплощены, а пояса усилены. Конечности могли создавать тягу в воде, но фаланги не образовывали широкую гиперфалангическую лопасть, характерную для плезиозавров.

Модель плавания включает взмахи передних и задних конечностей при стабилизации туловища. Насколько сильно участвовал хвост, спорно. Прямая дорожка движения не сохранилась.

На суше животное, вероятно, было менее ловким, чем нотозавры. Однако объявлять его полностью неспособным выбраться на берег нельзя без более полного скелета и суставов кистей.

Костная ткань

Гистология плечевых и бедренных костей показывает плотную внутреннюю структуру и участки кальцинированного хряща. Рост был активным, но распределение костной ткани отличалось от нотозавров и ранних плезиозавров.

Плотные кости могли служить балластом в мелкой воде, тогда как изменение внутренней структуры у более специализированных форм помогало управлять плавучестью. Это функциональная интерпретация, а не измерение поведения живой особи.

Срез одной кости также не определяет температуру тела. Быстрый рост не равен современной теплокровности.

Muschelkalk и Германский бассейн

В среднем триасе центральную Европу покрывало мелководное море, периодически связанное с Тетисом. Известняки и мергели Muschelkalk сохранили рыб, аммонитов, нотозавров, плакодонтов и ихтиозавров.

Пистозавровые остатки встречаются реже костей некоторых нотозавров. Отдельные кости из разных карьеров назначали роду по сходству, но не все назначения одинаково надёжны.

Миксозавр жил в сходное время, но был ихтиозавром с иным способом плавания и формой тела. Одновременность не означает близкого родства.

Положение у основания плезиозавров

Название Pistosauria охватывает пистозавра, плезиозавров и ряд близких триасовых форм. Pistosaurus демонстрирует часть признаков, которые позднее стали характерными для Plesiosauria.

При этом возраст и морфология не доказывают прямое происхождение. Более поздние Augustasaurus, Bobosaurus и Yunguisaurus добавляют разные комбинации признаков, а первые несомненные плезиозавры появляются к концу триаса.

Таксономическое положение меняется при разных матрицах. Корректнее говорить о близком родственнике ствола плезиозавров.

Размер и реконструкция

Реконструкции около 3 м основаны на черепах, частичном скелете и отдельных костях. Полной непрерывной позвоночной колонки нет, поэтому точная длина и масса неизвестны.

Надёжно можно показать вытянутый череп, длинную шею, жёсткое тело и четыре уплощённые конечности. Окраска, мягкий контур ластов, половой диморфизм и социальное поведение не сохранились.

Пистозавр был морской рептилией, а не динозавром. Его обзор находится в каталоге древних морских рептилий.