Фалародон: миксозаврид с неодинаковыми зубами для захвата и дробления

Фалародон (Phalarodon) – небольшой ихтиозавр среднего триаса, у которого передняя и задняя части зубного ряда выполняли разные задачи. Острые передние зубы хватали добычу, а более низкие задние могли раздавливать или разминать её.

Род известен из Северной Америки, Европы, Шпицбергена и Китая. Это широкое распространение относится к нескольким видам, а не к одной одинаковой популяции. Особенности P. fraasi, P. atavus и P. callawayi нельзя без проверки соединять в единый портрет.

Краткий профиль

Три истории одного рода

Фридрих Квенштедт описал P. atavus в 1852 году как вид ихтиозавра по черепному материалу из немецкого Muschelkalk. Джон Мерриам учредил Phalarodon в 1910 году для P. fraasi из морских слоёв Невады. Позднее к роду отнесли P. callawayi, сначала названного видом Mixosaurus.

Таксономия менялась из-за мозаики признаков. У разных видов неодинакова форма задних зубов, их поперечное сечение и способ посадки в челюсти. Некоторые исследования выделяли P. atavus в отдельный род Contectopalatus, другие возвращали его в Phalarodon.

Почти полный сочленённый скелет LPV 30872 из биоты Лопин в Юньнани впервые показал посткраниальную анатомию P. atavus. До этой находки вид был известен главным образом по голове. Скелет помог сравнить высоту хвостовых позвонков и пропорции конечностей с другими миксозавридами.

Череп и ноздри

Череп был вытянутым, но не таким длинным и тонким, как у многих юрских ихтиозавров. Крупная глазница окружалась склеротическим кольцом из костных пластинок. Оно поддерживало глаз, но не сообщает напрямую максимальную глубину погружения.

У P. fraasi передняя часть предчелюстной кости участвовала в крае наружной ноздри, а носовая область образовывала заметную площадку. Верхнечелюстные зубы сидели в отдельных лунках спереди, тогда как задняя часть ряда могла переходить к более общей борозде.

Трёхмерный череп со Шпицбергена уточнил внутренние контакты костей, не видимые в плоских экземплярах. При этом деформация породы и неполнота поверхности требуют отличать исходную анатомию от трещин.

Неодинаковые зубы

Передние коронки были высокими и коническими. Они прокалывали и удерживали подвижную добычу. Позади располагались более короткие зубы: у P. fraasi их коронки уплощены, у P. atavus более конические, у P. callawayi поперечное сечение ближе к круглому.

Такое различие вдоль одной челюсти называется гетеродонтией. Оно позволяло сначала схватить объект, затем переместить его назад и приложить давление. Твёрдопанцирные беспозвоночные подходят этой механике, но форма зубов не доказывает поедание строго определённых аммонитов или двустворок.

Прямое содержимое желудка для ключевых экземпляров не даёт готового меню. Рыба, головоногие и ракообразные остаются вероятными вариантами.

Туловище и плавание

Фалародон сохранял сравнительно вытянутое тело и четыре ласта. Передние конечности были важны для управления, основную тягу создавали боковые колебания задней части туловища и хвоста.

Хвост у миксозавридов уже имел изгиб, поддерживавший мягкотканную лопасть, но был менее специализирован, чем высокий полумесяц поздних ихтиозавров. Точный внешний контур у каждого вида не сохранился.

Сходный общий план имел миксозавр, однако различия черепа и зубов поддерживают отдельные роды. Барракудазавроидес также жил в среднем триасе, но относится к другой линии ихтиозавров.

Океаны среднего триаса

Находки из Невады происходят из морских отложений западной окраины Пангеи. Немецкий материал связан с мелководным Германским бассейном, а китайский – с восточной частью Тетиса. Шпицберген находился в высоких северных широтах.

Такое распределение показывает, что миксозавриды быстро расселились по морям. Оно не доказывает сезонные миграции одной популяции между современными континентами. В среднем триасе береговые линии и соединения бассейнов выглядели иначе.

В Лопине почти полный P. atavus сохранился вместе с рыбами, морскими рептилиями и беспозвоночными. Быстрое захоронение в тонком осадке позволило суставам остаться связанными.

Размер и рост

Большинство реконструкций даёт длину около 1–2 м. Это диапазон для известных скелетов и близких пропорций, а не единое значение каждого вида. Неполный череп нельзя переводить в длину тела без погрешности.

Степень срастания костей показывает разный возраст особей. У некоторых экземпляров швы и рёбра шеи не полностью срослись, что может указывать на незрелость. Маленькая особь поэтому не обязательно представляет отдельный миниатюрный вид.

Размножение и мягкие ткани

Ихтиозавры были живородящими, что подтверждают беременные скелеты других родов. Для фалародона эмбрионы внутри тела не описаны, поэтому число детёнышей и их положение неизвестны.

Обтекаемый силуэт, ласты и хвостовая лопасть хорошо обоснованы сравнением скелетов. Окраска, узор кожи, размер спинного плавника и социальное поведение остаются художественными деталями.

Фалародон был морской рептилией, а не динозавром. Его место показано в каталоге древних морских рептилий.