Парадоксидес: гигант среди трилобитов кембрия

Парадоксидес (Paradoxides) – род крупных трилобитов кембрийской серии 3, традиционно называвшейся средним кембрием. Животное имело широкую голову, длинную грудь с многочисленными сегментами и очень маленький хвостовой щит. Известность рода сочетается с таксономической проблемой: старое имя Paradoxides применяли намного шире, чем его понимают многие современные специалисты.

Краткий профиль

От старого изображения к типу рода

Йоран Валенберг в 1818 году описал шведский вид как Entomostracites paradoxissimus. Александр Броньяр учредил Paradoxides в 1822 году, но типовой вид был закреплён позднее. В 1956 году Кристиан Поульсен выбрал E. paradoxissimus типовым видом и обозначил лектотип из первоначального материала. Отдельного голотипа в современном смысле при первом описании не было.

Название P. tessini долго применяли к тому же шведскому комплексу. Номенклатурное решение сохранило приоритет имени paradoxissimus и связало его с лектотипом. Поэтому современный смысл рода должен исходить из P. paradoxissimus, а не из любого крупного трилобита, когда-либо названного парадоксидесом.

Голова, грудь и крошечный хвост

Головной щит полукруглый, с длинными загнутыми назад генальными шипами. Глабель расширяется вперёд и близко подходит к переднему краю. Глаза лежат на дуговидных глазных лопастях, которые у Paradoxides в узком смысле относительно коротки. На нижней стороне гипостом соединялся с ростральной пластинкой; это важная деталь диагноза, известная по сохранившимся вентральным элементам.

У P. paradoxissimus полные панцири показывают 21 грудной сегмент. Боковые части сегментов вытянуты в плевральные окончания и постепенно отогнуты назад. Пигидий мал и имеет приблизительно шестиугольное очертание. Такое сочетание длинной груди и микропигидия непосредственно видно на сочленённых экземплярах.

Панцирь рос линьками. Молодые особи имели иные пропорции глаз, глабели и хвоста, поэтому маленький кранидий нельзя считать уменьшенной копией взрослого. Скопления разъединённых щитов могут быть остатками линек, а не массовой гибелью.

Был ли он настоящим гигантом

Парадоксидиды действительно включали очень крупных трилобитов. Для исторически отнесённого к роду P. davidis описан панцирь длиной около 37 см. Однако рекорд нельзя автоматически переносить на типовой вид или на каждый объект под старой этикеткой Paradoxides. Ревизии меняли родовую принадлежность многих крупных форм, а длина, вычисленная по одному фрагменту, зависит от выбранных пропорций.

Для P. paradoxissimus известны полные экземпляры порядка десятка сантиметров и более. Надёжная запись размера должна называть вид, музейный образец и способ измерения. Сам заголовок «гигант» отражает место парадоксидидов среди крупных кембрийских трилобитов, но не означает единого размера для рода.

Почему состав рода менялся

В середине XX века прежний широкий Paradoxides разделили на Acadoparadoxides, Eccaparadoxides, Hydrocephalus и другие роды. Различия проводили по бороздам глабели, длине глазных лопастей, ходу лицевых швов и строению пигидия. Последующие находки показали переходные сочетания признаков, поэтому авторы используют не вполне одинаковые границы.

Современная ревизия Eccaparadoxides выявила особенно важное ограничение: кранидии часто недостаточны, а наиболее надёжные различия сосредоточены в пигидии. Значит, старую находку одной головы нельзя уверенно переносить в новый род без связанного хвостового щита. Даже форма пигидия изменяется внутри вида и при росте, поэтому требуется серия экземпляров.

Ранний P. jemtlandicus сохраняет признаки, напоминающие Hydrocephalus: менее прочно соединённые рострум и гипостом, иной внутренний угол щёчного шипа и короткий пигидий. Его считают одним из ранних представителей Paradoxides sensu stricto, но такая интерпретация основана на сравнении признаков, а не на прямой родословной.

Возраст и география

Типовой вид особенно характерен для Paradoxides paradoxissimus Superzone Скандинавии. На Эланде он встречается от зоны Triplagnostus gibbus до верхней части зоны Ptychagnostus atavus; более поздняя запись считалась сомнительной. Современная корреляция опирается также на агностоидов, включая птихагностуса, потому старое название суперзоны не следует путать с точной длительностью рода.

Надёжный P. paradoxissimus известен из Швеции, Дании и Норвегии, вероятно также из Великобритании. Другие виды в узком или спорном составе описаны на окраинах Авалонии, включая Нью-Брансуик. Глобальные списки старого широкого рода завышают его распространение, смешивая уже разделённые линии.

Что известно о жизни

Минерализованный панцирь, глаза и суставчатая грудь прямо свидетельствуют о зрячем подвижном морском членистоногом. Оно перемещалось по дну, но точная скорость и глубина возможного зарывания неизвестны. Конечности восстанавливают по общему плану трилобитов и исключительным находкам других родов, например оленоидеса.

Кишечное содержимое и ротовые придатки самого парадоксидеса не дают надёжного ответа о рационе. Сбор органики, падальничество или захват мелкой добычи остаются гипотезами. Цвет, узор панциря и сцена охоты на реконструкции художественны. В каталоге кембрийских животных род показан в узком исторически закреплённом смысле.