Анкилозавр: броня, хвостовая булава и реальные находки

Анкилозавр (Ankylosaurus) – род крупных растительноядных панцирных динозавров из семейства анкилозаврид. Он жил в самом конце позднего мела, примерно 68–66 млн лет назад, на западе Северной Америки. Его остатки найдены в США и Канаде, прежде всего в отложениях формаций Хелл-Крик, Ланс и Сколлард.

Род известен массивным телом, костными пластинами в коже и хвостовой булавой, но его научная ценность связана и с необычным черепом, очень мелкими зубами и огромными размерами. При этом полного скелета анкилозавра не существует. Большая часть привычного облика восстановлена по нескольким неполным экземплярам и более цельным скелетам родственных анкилозаврид.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Ankylosaurus образовано от греческих слов, связанных с понятиями изгиба, жёсткости или срастания, и слова «ящер». Барнум Браун выбрал его из-за жёсткого скелета и многочисленных сросшихся или тесно соединённых элементов. Видовой эпитет magniventris происходит от латинских слов «большой» и «живот» и указывает на чрезвычайно широкое туловище.

Типовой экземпляр AMNH 5895 нашли в 1906 году у Гилберт-Крик в Монтане. Находку сделал сборщик Питер Кайзен во время экспедиции Американского музея естественной истории под руководством Брауна. Сохранились части черепа, два зуба, позвонки, рёбра, элемент плечевого пояса и многочисленные остеодермы. Браун описал род и вид в 1908 году и одновременно выделил семейство Ankylosauridae.

В 1910 году в Альберте обнаружили AMNH 5214. Этот экземпляр дал наиболее полный череп рода, обе нижние челюсти, кости конечностей, элементы брони и единственную хорошо сохранившуюся хвостовую булаву, уверенно относимую к анкилозавру. В 1947 году был найден CMN 8880, крупнейший известный череп рода. Позднее к анкилозавру отнесли отдельные остеодермы, зубы и фрагмент рукояти булавы, но изолированные находки обычно требуют осторожной атрибуции.

Современная классификация

В современной классификации динозавров анкилозавр относится к птицетазовым динозаврам, тиреофорам, анкилозаврам и семейству Ankylosauridae. Внутри семейства его помещают среди производных анкилозаврин, а в некоторых системах – в трибу Ankylosaurini.

Точное положение среди поздних североамериканских анкилозаврид меняется в разных филогенетических анализах. В качестве близких форм регулярно рассматриваются Anodontosaurus, Euoplocephalus, Scolosaurus, Ziapelta и Zuul, однако называть какой-либо один род бесспорным ближайшим родственником преждевременно. Причина заключается не только в различиях аналитических матриц, но и в неполноте самого анкилозавра.

Широкие современные исследования тиреофор по-разному восстанавливают глубокие связи внутри Ankylosauria, но принадлежность Ankylosaurus к высокоспециализированным анкилозавридам с хвостовой булавой не вызывает серьёзных сомнений. В атласе динозавров его важно отличать от нодозаврид, у которых не было такой специализированной булавы и часто развивались крупные боковые шипы.

Виды рода и спорные названия

Единственный валидный вид рода – Ankylosaurus magniventris. Формально описанного и общепризнанного второго вида нет. Различия между зубами отдельных экземпляров когда-то позволяли обсуждать возможность дополнительного вида, но выборка слишком мала, а зубы анкилозавров изменчивы. Поэтому все диагностические черепа продолжают относить к одному виду.

Вскоре после первоначального описания Сэмюэл Уиллистон предположил, что анкилозавр может быть синонимом более фрагментарного рода Stegopelta. Эта идея не получила поддержки: диагностические черты черепа и хвоста позволяют считать род самостоятельным. Нельзя также смешивать анкилозавра с Euoplocephalus, хотя старые музейные каталоги и ранние реконструкции иногда объединяли их материал.

Какие окаменелости действительно найдены

Голотип AMNH 5895 остаётся самым полным посткраниальным материалом рода. Он включает неполный череп, шейные, спинные и хвостовые позвонки, рёбра, правую лопатку с коракоидом и элементы брони, в том числе фрагменты шейных полуколец. При повторном изучении в коллекции распознали дополнительные части черепа, крестца и брони.

AMNH 5214 сохраняет полный череп с нижними челюстями, несколько рёбер и хвостовых позвонков, обе плечевые кости, бедренную и малоберцовую кости, часть таза, остеодермы и хвостовую булаву. CMN 8880 представлен крупным черепом и левой нижней челюстью. AMNH 5866 состоит более чем из семидесяти остеодерм, найденных рядом с остатками теропода, которого первоначально назвали Dynamosaurus, а позднее признали тираннозавром.

Известны также частичная рукоять булавы CCM V03, отдельные остеодермы из Саскачевана и зубы или броневые элементы из Монтаны и Вайоминга. Такие изолированные находки относят к Ankylosaurus главным образом по возрасту, географии и сходству, поэтому их диагностическая надёжность ниже, чем у экземпляров с черепами.

Не найдены цельные кисти и стопы, полный таз, непрерывный хвост и броня в естественном положении на туловище. Следовательно, схема расположения пластин остаётся реконструкцией по родственникам, а не прямой картой сохранившегося панциря.

Размеры и строение тела

Анкилозавр был одним из крупнейших известных анкилозаврид. Для сравнительно небольшого AMNH 5214 пропорциональные расчёты дали широкий интервал около 6,0–8,0 м. Масштабирование крупнейшего черепа CMN 8880 формально допускает длину примерно 7,6–10,0 м, но верхняя граница, вероятно, завышена. Позвонки анкилозавра не настолько крупнее позвонков близких родов, чтобы уверенно поддерживать почти десятиметровое тело. Поэтому осторожная рабочая оценка для взрослых особей составляет около 6–8 м.

Массу определять ещё сложнее. Для крупнейшего экземпляра публиковалась оценка около 8 т с погрешностью примерно в 2 т, полученная косвенным масштабированием. Для меньших реконструкций встречается значение около 6 т. Практичный диапазон 5–8 т отражает существующую неопределённость, но не означает, что каждая особь обязательно попадала в эти пределы.

Туловище было очень широким и низким, конечности – короткими и мощными. Скелет спины отличался ограниченной гибкостью, а развитые связки помогали поддерживать тяжёлую голову и корпус. Череп был низким, шире, чем длиннее, с костными бугорками и роговидными выступами позади глаз. Наружные ноздри располагались необычно далеко сзади и открывались вниз и в стороны, поэтому спереди почти не были видны.

В верхней челюсти насчитывалось примерно 34–36 очень мелких зубов. Относительно размеров черепа они были меньше, чем у многих близких анкилозаврид. Точный ход внутренних носовых каналов без компьютерной томографии самого рода не восстановлен, поэтому изображения сложной системы «трубок» следует считать сравнительными реконструкциями.

Броня и хвостовая булава

Броня состояла из остеодерм – костных пластин, формировавшихся в коже. Они различались размером и формой, а промежутки между крупными элементами могли заполнять мелкие косточки. Это не был сплошной черепаший панцирь. На шее располагались поперечные костные полукольца, а на туловище находились более плоские пластины. Их точный порядок неизвестен, потому что броня не сохранилась сочленённой.

Хвостовая булава включала жёсткую рукоять из изменённых, тесно сцепленных хвостовых позвонков и крупные конечные остеодермы. У AMNH 5214 костная набалдашина имеет примерно 60 см в длину, 49 см в ширину и 19 см в высоту. Сохранившаяся часть рукояти длиной около 1,21 м содержит семь позвонков, а вся специализированная часть хвоста могла достигать примерно 2 м.

Биомеханические исследования других анкилозаврид показывают, что крупная булава могла наносить сильные боковые удары. Однако прямых следов удара анкилозавра по тираннозавру нет. Защитная функция правдоподобна, но участие булавы в демонстрациях или конфликтах между особями тоже возможно. Для самого Ankylosaurus эти варианты остаются гипотезами.

Питание, среда и возможное поведение

Анкилозавр жил на равнинах западной окраины Северной Америки в конце мелового периода. Речные русла, поймы, лесистые участки и низкая растительность создавали разнообразную среду. Рядом обитали тираннозавр, трицератопс и эдмонтозавр.

Низкое тело и клюв позволяли собирать растения у земли. Вероятными кормами были папоротники, мягкие побеги и низкие кустарники. Небольшие зубы выполняли ограниченную обработку, а основной распад растительной пищи, вероятно, происходил в объёмном кишечнике. Идеи о поедании плодов, клубней или случайных беспозвоночных основаны на форме морды и зубов, но прямого содержимого желудка не найдено.

Остатки анкилозавра редки даже в богатых местонахождениях. Это может означать небольшую численность, предпочтение возвышенных местообитаний, хуже представленных в осадках, или сочетание обоих факторов. Ископаемые взрослые анкилозавриды обычно находят поодиночке, но из этого нельзя уверенно выводить постоянный одиночный образ жизни. Данных о стадах, окраске, звуках, скорости, миграциях и заботе о потомстве у рода нет.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая реконструкция 1908 года была создана до открытия хвостовой булавы. Браун изобразил сильно выгнутую спину, короткий опущенный хвост и расположил броню по аналогии со стегозавром и глиптодонтом. После находки AMNH 5214 стало ясно, что хвост заканчивался булавой, а общие пропорции требовали пересмотра.

На старых иллюстрациях анкилозавру нередко добавляли огромные плечевые шипы, заимствованные у нодозаврид вроде эдмонтонии. Надёжных доказательств таких шипов у Ankylosaurus нет. Не подтверждены и изображения сплошной брони без промежутков, чрезмерно огромной булавы, постоянно волочившейся по земле, или способности сворачиваться в шар.

Ещё один миф утверждает, что анкилозавр наверняка ломал ноги тираннозаврам. Анатомия делает сильный удар возможным, но конкретное поведение и результат столкновения не окаменевают автоматически. Необычное положение ноздрей также не доказывает водный образ жизни, наличие хобота или особое обоняние. Эти объяснения обсуждались как варианты, но данных для выбора между ними недостаточно.

Краткий итог

Анкилозавр был огромным позднемеловым анкилозавридом с низким широким телом, кожной костной бронёй и специализированной хвостовой булавой. Единственный признанный вид, A. magniventris, известен по нескольким неполным экземплярам, поэтому размеры, схема брони и многие особенности поведения восстанавливаются с заметной погрешностью. Его образ хорошо узнаваем, но научно этот род остаётся одним из менее полно представленных крупных динозавров конца мела.