Классификация динозавров: основные группы и современная схема

Динозавры, или Dinosauria, – это большая эволюционная группа архозавров, внутри которой возникли тероподы, завроподоморфы, птицетазовые динозавры и современные птицы. В традиционной схеме Dinosauria делят на ящеротазовых и птицетазовых, однако раннее ветвление группы продолжает обсуждаться. Несколько современных анализов предлагают разные варианты родства между тероподами, завроподоморфами и птицетазовыми динозаврами.

Для знакомства с разнообразием динозавров традиционная схема по-прежнему удобна. Но её нельзя воспринимать как окончательно закрытую карту эволюции.

Краткая схема

Что такое биологическая классификация

Классификация помогает упорядочить организмы по их происхождению и родству. Она не является списком животных, разделённых только по размеру, питанию или внешнему облику.

Палеонтологи сравнивают множество признаков:

• форму костей черепа;
• строение зубов;
• позвонки;
• передние и задние конечности;
• таз;
• голеностопный сустав;
• покровы тела;
• возраст и географию находок.

Полученные данные включают в филогенетический анализ. Компьютер сравнивает возможные варианты родства и строит эволюционные деревья, которые лучше всего объясняют распределение признаков.

Такие деревья являются научными гипотезами. Новая находка или повторное описание старого скелета может изменить положение отдельного рода и даже крупных групп.

Динозавры внутри архозавров

Динозавры относились к архозаврам. В эту более широкую группу также входят:

• современные птицы;
• крокодилы;
• птерозавры;
• многочисленные вымершие представители птичьей и крокодиловой линий.

Но не все архозавры были динозаврами.

Птерозавры были близкими родственниками динозавров, но находились на отдельной ветви. Крокодилы тоже архозавры, однако относятся к другой основной линии. Ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры не входили даже в Archosauria.

Различия между этими группами подробно разобраны в статье «Динозавры и рептилии: чем они отличаются».

Что входит в Dinosauria

В современной кладистике Dinosauria определяют через родство. Одна из распространённых формулировок включает последнего общего предка птиц и определённых нептичьих динозавров, а также всех его потомков.

На практике к динозаврам относят три главные ранние линии:

• Theropoda – тероподы;
• Sauropodomorpha – завроподоморфы;
• Ornithischia – птицетазовые динозавры.

Главный спор заключается не в том, являются ли эти группы динозаврами, а в том, как именно они соединяются у основания эволюционного древа.

Традиционная схема: ящеротазовые и птицетазовые

В 1887 году британский палеонтолог Гарри Сили предложил делить динозавров по строению таза на две большие группы:

• Saurischia – ящеротазовые;
• Ornithischia – птицетазовые.

Эта схема сохранялась в учебниках более ста лет и до сих пор широко используется.

Ящеротазовые

К Saurischia традиционно относят:

• теропод;
• завроподоморфов.

У ранних представителей лобковая кость таза была направлена преимущественно вперёд. Но название «ящеротазовые» условно: строение менялось в ходе эволюции, а у некоторых поздних теропод лобковая кость повернулась назад.

Птицетазовые

К Ornithischia относят большое разнообразие растительноядных динозавров:

• тиреофор;
• орнитопод;
• цератопсов;
• пахицефалозавров;
• ряд ранних и спорных форм.

У них лобковая кость была направлена назад, параллельно седалищной. Передняя часть лобковой кости при этом могла образовывать отдельный отросток.

Несмотря на название, современные птицы произошли не от птицетазовых, а от тероподных ящеротазовых динозавров.

Почему названия вводят в заблуждение

Слова «ящеротазовые» и «птицетазовые» описывают общую форму таза, а не прямое происхождение от ящериц или птиц.

Важно помнить:

• птицы возникли внутри теропод;
• тероподы традиционно входят в Saurischia;
• птицетазовые динозавры не были предками птиц;
• сходное направление лобковой кости возникало независимо.

У некоторых манирапторовых теропод таз стал внешне похож на птицетазовый. Это хороший пример того, почему один анатомический признак нельзя использовать без учёта всего скелета.

Тероподы

Тероподы были в основном двуногими динозаврами. Ранние представители группы были хищниками, однако позднее среди теропод появились всеядные и растительноядные линии.

К тероподам относятся:

• целофизоиды;
• цератозавры;
• мегалозавроиды;
• аллозавроиды;
• тираннозавроиды;
• орнитомимозавры;
• теризинозавры;
• овирапторозавры;
• дромеозавриды;
• троодонтиды;
• птицы.

Основные признаки группы в широком смысле:

• двуногое передвижение;
• полые или облегчённые кости у многих форм;
• три главных опорных пальца стопы у большинства;
• хватательные передние конечности у ряда линий;
• перьевой покров у многих целурозавров.

Не все тероподы были гигантскими хищниками. В группу входили животные размером от небольших птиц до тираннозавра и крупных спинозавридов.

Подробнее группа рассмотрена в статье «Тероподы: звероногие динозавры».

Завроподоморфы

Завроподоморфы были преимущественно растительноядными динозаврами. Их ранние представители часто ходили на двух ногах и были значительно меньше поздних гигантов.

Внутри линии постепенно появились:

• удлинённая шея;
• небольшая голова;
• крупное пищеварительное туловище;
• переход к постоянному четвероногому движению;
• огромные размеры у зауропод.

Упрощённая схема:

• ранние завроподоморфы;
• более близкие к зауроподам формы;
• Sauropoda;
• основные линии зауропод.

К известным зауроподам относятся диплодок, апатозавр, брахиозавр и многочисленные титанозавры.

Термин «прозауроподы» раньше использовали для большинства ранних завроподоморфов. Сегодня его часто избегают как названия единой естественной группы, потому что эти животные могут образовывать последовательность ветвей на пути к зауроподам, а не один отдельный клад.

Птицетазовые динозавры

Птицетазовые были преимущественно растительноядными. Для многих характерна особая предзубная кость в передней части нижней челюсти, участвовавшая в формировании клюва.

Основные крупные ветви Ornithischia:

• Thyreophora – бронированные динозавры;
• Ornithopoda – орнитоподы;
• Ceratopsia – рогатые динозавры;
• Pachycephalosauria – динозавры с утолщённой крышей черепа.

Ранние птицетазовые были небольшими двуногими животными. Позднее в разных линиях независимо возникали:

• четвероногое движение;
• костный панцирь;
• рога;
• черепные гребни;
• сложные зубные батареи;
• крупные размеры.

Родство самых ранних птицетазовых остаётся одной из сложных областей классификации динозавров.

Тиреофоры

Thyreophora переводят как «щитоносцы». Это ветвь бронированных птицетазовых динозавров.

В неё входят:

• ранние формы, например сцелидозавр;
• стегозавры;
• анкилозавры.

Стегозавры

Стегозавры имели крупные пластины вдоль спины и шипы на хвосте. Они особенно широко представлены в юрском периоде.

Анкилозавры

Анкилозавры обладали развитым костным панцирем. У части поздних форм появилась хвостовая булава. Внутри группы выделяют несколько линий, включая анкилозавридов и нодозавридов.

Сцелидозавра раньше нередко относили напрямую к анкилозаврам. Современные исследования чаще помещают его ближе к основанию тиреофор или в другую раннюю позицию.

Орнитоподы

Орнитоподы были одной из самых успешных групп растительноядных динозавров. Ранние формы были небольшими и двуногими, а поздние игуанодонты и гадрозавры достигали крупных размеров и могли ходить на двух и четырёх ногах.

К орнитоподам относят:

• небольшие ранние формы;
• тенонтозавра и близких животных;
• игуанодонтов;
• гадрозавридов.

Гадрозавриды известны сложными зубными батареями. Внутри них выделяют:

• ламбеозаврин с полыми черепными гребнями;
• зауролофин, многие из которых не имели таких полых гребней.

Старое семейство «гипсилофодонтиды» сегодня обычно не считают одной естественной группой. Многие небольшие двуногие птицетазовые занимают разные позиции у основания Ornithopoda или рядом с ней.

Цератопсы

Ceratopsia включала рогатых динозавров и их ранних родственников.

Эволюционная линия прошла путь от небольших двуногих форм до крупных четвероногих цератопсидов с мощными воротниками и рогами.

Упрощённо можно выделить:

• ранних цератопсов;
• неоцератопсий;
• протоцератопсид и близкие формы;
• цератопсидов;
• хазмозаврин и центрозаврин.

Протоцератопс был цератопсом, но не цератопсидом. Цератопсиды представляют более узкую позднюю ветвь, куда входят трицератопс, стиракозавр, центрозавр и близкие роды.

Пахицефалозавры

Пахицефалозавры были двуногими птицетазовыми динозаврами, известными главным образом по утолщённым костям черепа.

Внутри группы встречались:

• формы с плоской крышей черепа;
• формы с выраженным костным куполом;
• животные с шипами и буграми вокруг задней части черепа.

Раньше некоторые плоскоголовые формы выделяли в отдельное семейство гомалоцефалидов. Сегодня часть из них может представлять молодых особей купологоловых родов, хотя не все случаи решены одинаково.

Точная функция купола обсуждается. Возможны демонстрация, боковые удары или столкновения, но единой модели поведения нет.

Птицы внутри динозавров

Современные птицы являются тероподными динозаврами. Они возникли внутри манирапторовой линии, близкой к дромеозавридам и троодонтидам.

У птиц и нептичьих теропод общими были:

• перья;
• вилочка;
• полые кости;
• воздушные мешки;
• трёхпалая передняя конечность;
• откладывание яиц;
• сходное строение таза и задних конечностей у близких форм.

На границе мела и палеогена вымерли все нептичьи динозавры, но часть птиц пережила кризис. Поэтому фраза «динозавры полностью вымерли» научно неточна.

Спор о раннем ветвлении Dinosauria

Три основные линии признаются динозаврами, но их взаимное положение остаётся спорным.

Существуют три главные гипотезы.

Гипотеза Saurischia

Традиционный вариант:

• тероподы и завроподоморфы объединяются в Saurischia;
• птицетазовые образуют сестринскую ветвь Ornithischia.

Эта схема доминировала большую часть XX и начала XXI века и продолжает поддерживаться многими анализами.

Гипотеза Ornithoscelida

В 2017 году была предложена обновлённая схема:

• тероподы и птицетазовые объединяются в Ornithoscelida;
• завроподоморфы располагаются на другой основной ветви;
• состав Saurischia меняется.

Гипотеза вызвала большой интерес, потому что требовала серьёзного пересмотра происхождения динозавров. Некоторые последующие анализы поддержали её, другие получили традиционную схему.

Гипотеза Ornithischiformes

В ещё одном варианте:

• птицетазовые сближаются с завроподоморфами;
• тероподы образуют другую основную ветвь.

Эту конфигурацию иногда называют Ornithischiformes. Она встречается реже, но остаётся статистически возможной в части современных анализов.

Почему учёные пока не выбрали одну схему

Проблема связана с несколькими факторами:

• самые ранние динозавры известны по неполным скелетам;
• важные признаки могли возникать независимо;
• отдельные роды занимают нестабильное положение;
• разные исследования кодируют признаки немного по-разному;
• набор выбранных животных влияет на результат;
• ранние динозавроморфы и силезавриды усложняют картину.

Современные статистические проверки показывают, что несколько схем могут объяснять имеющиеся данные почти одинаково хорошо. Поэтому не следует подавать Ornithoscelida как уже доказанную замену традиционной классификации или, наоборот, объявлять старую схему окончательно подтверждённой.

Кто такие силезавриды

Силезавриды были небольшими и средними динозавроморфами триасового периода. Раньше их обычно считали сестринской группой настоящих динозавров.

Более новые исследования предлагают разные варианты:

• отдельная близкая к динозаврам ветвь;
• последовательность форм на пути к птицетазовым;
• ранние представители Ornithischia в широком понимании.

Если часть силезаврид действительно относится к ранней линии птицетазовых, это помогает заполнить пробел в их ранней ископаемой летописи. Но вопрос пока не закрыт.

Подробнее о животных, находившихся у основания группы, можно прочитать в статье «Кем были предки динозавров».

Герреразавры: тероподы или отдельная ветвь

Герреразавриды были ранними хищными динозаврами позднего триаса. Их положение многократно менялось.

Основные варианты:

• ранние тероподы;
• базальные ящеротазовые;
• отдельная ветвь у основания Dinosauria;
• формы вне узкого состава некоторых переопределённых групп.

Такая нестабильность связана с сочетанием примитивных и специализированных признаков. Герреразавр был хорошо приспособленным хищником, но жил близко ко времени первоначального разделения основных динозавровых линий.

Ранние представители группы рассмотрены в материале «Первые динозавры».

Почему старые группы исчезают из классификации

В старой литературе часто встречаются термины:

• текодонты;
• прозауроподы;
• гипсилофодонтиды;
• кариозавры;
• собирательные семейства для плохо изученных форм.

Проблема таких групп заключается в том, что они могли объединять животных по внешнему сходству или набору примитивных признаков, а не по общему уникальному предку.

Текодонты

Thecodontia объединяла множество триасовых архозавров и архозавриформ с зубами в отдельных ячейках. Сегодня это устаревшая сборная группа.

Нельзя писать, что к архозаврам относятся «текодонты, крокодилы и птерозавры» как три равноценные ветви. Под старым названием текодонтов скрывались животные разного родства.

Прозауроподы

«Прозауроподы» считались ранней группой перед настоящими зауроподами. Современная схема показывает, что многие из них представляют несколько последовательных ветвей завроподоморфов.

Гипсилофодонтиды

Небольших двуногих птицетазовых часто объединяли в одно семейство. Сейчас ясно, что похожее телосложение сохранялось у разных ранних ветвей и не доказывает близкого родства.

Кладограмма и таксономические ранги

Традиционная систематика использует ранги:

• класс;
• отряд;
• семейство;
• род;
• вид.

В современной палеонтологии всё чаще применяют кладистическую систему. Она показывает вложенные ветви родства и не требует присваивать каждой группе формальный ранг.

Например:

• Dinosauria – клад;
• Theropoda – клад внутри Dinosauria;
• Coelurosauria – клад внутри Theropoda;
• Maniraptora – клад внутри Coelurosauria;
• Aves – клад внутри Maniraptora.

Поэтому слово «надотряд» для Dinosauria встречается в старых и популярных источниках, но не обязательно является лучшим современным обозначением. Проще и точнее называть Dinosauria эволюционной группой, или кладой.

Как читать научное название

Научное название вида состоит из двух слов:

• первое обозначает род;
• второе обозначает вид внутри рода.

Примеры:

• Tyrannosaurus rex;
• Triceratops horridus;
• Velociraptor mongoliensis.

Название рода пишется с заглавной буквы, видовое имя – со строчной. Оба слова обычно выделяют курсивом.

Одно русское слово «тираннозавр» чаще означает весь род Tyrannosaurus, а не только вид T. rex.

Алфавитные карточки динозавров собраны на странице «Виды динозавров от А до Я».

Почему один динозавр меняет группу

Причины пересмотра могут быть разными.

Найден более полный скелет

Род, известный только по зубу или фрагменту челюсти, трудно классифицировать. Новый скелет может показать совершенно другое родство.

Старые кости описали заново

Современная томография и трёхмерные модели позволяют увидеть внутренние структуры и исправить ошибки ранних реконструкций.

Изменился набор сравниваемых признаков

Чем больше признаков и животных включено в анализ, тем устойчивее может стать результат. Но иногда добавление одного важного рода, наоборот, перестраивает всё дерево.

Обнаружена конвергенция

Похожие признаки могут возникнуть независимо. Длинные клыки, клюв, панцирь или двуногое движение сами по себе не доказывают близкого родства.

Один род оказался несколькими

Материал из разных формаций или временных слоёв может принадлежать не одному широко распространённому роду, а нескольким близким животным.

Что известно надёжно

Несмотря на спор у основания Dinosauria, большая часть классификации хорошо поддерживается.

Уверенно установлено:

• динозавры относятся к архозаврам;
• птицы являются тероподными динозаврами;
• тероподы, завроподоморфы и птицетазовые представляют главные ранние линии;
• завроподы возникли внутри завроподоморфов;
• стегозавры и анкилозавры входят в тиреофор;
• гадрозавры входят в орнитопод;
• цератопсиды входят в цератопсов;
• птерозавры и морские рептилии не являются динозаврами.

Главная неопределённость касается глубоких ветвей и отдельных ранних форм, а не всей системы целиком.

Что остаётся предметом спора

Продолжают обсуждаться:

• взаимное положение теропод, завроподоморфов и птицетазовых;
• состав Saurischia в разных гипотезах;
• положение герреразавридов;
• связь силезавридов с птицетазовыми;
• классификация самых ранних птицетазовых;
• положение отдельных фрагментарных родов;
• границы некоторых семейств и подсемейств.

Поэтому корректная схема должна показывать область неопределённости, а не скрывать её за одной безусловной лестницей.

Классификация динозавров показывает не набор неподвижных ящиков, а ветвящееся эволюционное древо. Его крупные ветви известны достаточно хорошо, но самые ранние развилки остаются сложной задачей. Поэтому полезно одновременно знать традиционное деление на ящеротазовых и птицетазовых и понимать, что новые исследования продолжают проверять саму основу этой схемы.