Неустикозавр: маленький пахиплеврозавр с утяжелённым скелетом

Neusticosaurus – небольшая морская рептилия среднего триаса, известная по многочисленным цельным и почти цельным скелетам из района Монте-Сан-Джорджо на границе Швейцарии и Италии. Такая выборка редка для ископаемых позвоночных: она позволяет проследить рост от очень молодых особей до взрослых и отделить возрастные изменения от различий между видами.

Краткий профиль

История названия и состав рода

Гарри Сили ввёл название Neusticosaurus pusillus в 1882 году. Видовое имя pusillus означает «очень маленький». В 1989 году Мартин Зандер подробно пересмотрел пахиплеврозавров Монте-Сан-Джорджо и описал новый вид N. peyeri. Он также перенёс более крупного Pachypleurosaurus edwardsii в Neusticosaurus.

Последнее решение принимали не все исследователи. Различия в высоте остистых отростков и пропорциях скелета использовали как довод за сохранение самостоятельного рода Pachypleurosaurus. Поэтому перечисление трёх видов отражает распространённую трактовку ревизии Зандера, а не окончательно закрытый спор.

Близкий серпиянозавр происходит из более древних слоёв того же региона. Сравнение последовательных горизонтов сделало эту группу важной для изучения эволюции внутри одной морской экосистемы.

Скелеты из последовательных горизонтов

N. pusillus характерен для горизонта Cava inferiore, N. peyeri – для Cava superiore, а крупный N. edwardsii особенно известен из слоёв Cassina. Первоначально отсутствие совместных находок разных форм навело на мысль о единой линии, постепенно менявшейся во времени.

Новая находка N. peyeri в слоях Cassina, где ожидали только N. edwardsii, нарушила простую последовательность. Авторы работы подчеркнули, что виды могли сосуществовать, а старый материал требует повторной проверки. Это хороший пример того, как один скелет меняет не анатомию рода, а сценарий его эволюции.

Строение тела

У неустикозавра была маленькая голова, вытянутая шея, узкое туловище и длинный хвост. Челюсти несли небольшие конические зубы, пригодные для удержания мелкой скользкой добычи. Конечности оставались с хорошо различимыми пальцами и не превратились в жёсткие ласты, как у более специализированных морских рептилий.

Рёбра и часть других костей были утолщены. Такое увеличение костной массы называют пахиостозом. Оно уменьшало плавучесть и помогало животному сохранять положение на небольшой глубине. Из этого не следует, что неустикозавр постоянно ползал по дну: утяжеление скелета работало вместе с движениями туловища, хвоста и конечностей.

Сравнение пропорций показывает различия между видами. N. edwardsii достигал примерно 1,2 метра и имел относительно короткое бедро. У N. peyeri и N. pusillus некоторые элементы запястья и хвостовые рёбра устроены иначе. Определение маленького экземпляра осложняется тем, что неполное окостенение может имитировать видовой признак.

Как рос неустикозавр

Ростовой ряд N. peyeri включает очень молодых животных, подростков и крупных взрослых. У молодых особей глазницы относительно велики, соединения костей черепа слабее, а концы длинных костей ещё не полностью сформированы. По мере роста череп увеличивался медленнее остального тела, тогда как плечевая кость у части особей росла быстрее.

В выборках обнаружены два устойчивых типа передних конечностей. У одного плечевая кость короче и проще, у другого длиннее и сильнее дифференцирована. Оба типа представлены примерно поровну и не различаются общим размером тела. Это интерпретируют как половой диморфизм, однако определить, какой тип принадлежал самцам или самкам, невозможно.

Тонкие срезы костей сохранили циклические линии замедления роста. Они позволяют оценивать относительный возраст, но не работают как универсальный календарь без поправки на перестройку кости. Сочетание гистологии и последовательности размеров надёжнее простого подсчёта линий.

Движение и образ жизни

Пахиплеврозавры не были быстрыми океанскими пловцами. Их строение лучше соответствует мелководью защищённых лагун. Вытянутое тело могло изгибаться в стороны, хвост давал основную тягу, а конечности участвовали в маневрировании. Точная доля работы хвоста и лап остаётся предметом биомеханической реконструкции.

Мелкие конические зубы указывают на небольшую добычу. Рыба и мягкотелые беспозвоночные правдоподобны, но содержимое желудка не даёт универсального списка корма для всех видов. Более крупный симозавр из триасовых морей имел иной череп и не должен использоваться как готовая модель питания неустикозавра.

Палеосреда Монте-Сан-Джорджо

Известняки Мериде откладывались в тёплой лагунной системе на окраине моря Тетис. Ограниченный обмен водой и условия на дне способствовали сохранению цельных скелетов. В тех же комплексах встречаются рыбы, беспозвоночные и другие морские рептилии. Сочленённость многих неустикозавров показывает, что тела не всегда долго переносились течениями перед захоронением.

Что известно о внешности

Кости достаточно полно задают длину шеи, туловища, хвоста и конечностей. Мягкие ткани, окраска, форма кожных складок и наличие заметного спинного гребня не установлены. Художественная реконструкция может уверенно показывать небольшую вытянутую рептилию с пальчатыми лапами, но не точный рисунок кожи или конкретную позу охоты.