Нараойя: кембрийское членистоногое под двумя щитами

Нараойя (Naraoia) – род мягкопанцирных членистоногих, наиболее известный из сланцев Бёрджесс в Канаде и биоты Чэнцзян в Китае. Сверху её тело закрывали всего два больших щита: головной и туловищный. Под ними скрывались длинные усики, многочисленные двуветвистые конечности и сложная пищеварительная система с разветвлёнными железами.

Ранние исследователи приняли нараойю за ракообразное, а затем за необычного трилобита без свободных грудных сегментов. Современные анализы помещают её среди Artiopoda, рядом с трилобитами, но за пределами собственно Trilobita. Хорошая сохранность мягких частей позволяет обсуждать не только форму панциря, но и движение, питание и изменения между молодыми и взрослыми особями.

Краткий профиль

Открытие и смена представлений

Чарлз Дулиттл Уолкотт описал Naraoia compacta в 1912 году по материалу из сланцев Бёрджесс. Название рода происходит от озёр Нарао возле перевала Кикинг-Хорс в Британской Колумбии. Уолкотт видел большой двустворчатый покров и счёл животное представителем ракообразных, похожим на щитней.

Лектотип USNM 57687 хранится в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института. Это полный экземпляр длиной около 31 мм с конечностями и разветвлениями кишечника под щитами. Он происходит из бёрджесского подразделения свиты Стивен.

Гарри Уиттингтон в 1977 году заново препарировал и описал серию из Бёрджесс. Под двумя щитами обнаружился план конечностей, близкий к трилобитам. Нараойю стали считать трилобитом с полностью слитой грудью или близким трилобитообразным. Более поздние филогенетические работы сохраняют род среди Artiopoda, но обычно не включают его в настоящих трилобитов.

Два щита вместо членистой спины

Головной щит N. compacta округло-квадратный, туловищный более вытянутый. Между ними проходило единственное подвижное поперечное сочленение. На поверхности нет трёх продольных долей и ряда свободных грудных тергитов, характерных для трилобитов.

Покров был слабоминерализованным. Он сохранялся не как толстая кальцитовая оболочка, а преимущественно как углеродистая плёнка, местами замещённая глинистыми минералами. Поэтому нараойя известна почти исключительно из местонахождений исключительной сохранности. Обычные условия захоронения уничтожили бы не только ноги, но и сами тонкие щиты.

У разных видов очертания менялись. N. spinifer имела задний срединный шип, N. arcana – длинные щёчные шипы и короткий осевой шип туловищного щита, а N. spinosa из Чэнцзяна несла мелкие краевые шипы, особенно заметные сзади. Поэтому гладкий овал N. compacta нельзя считать единственным обликом рода.

Усики, ноги и жаберные ветви

Из-под головы выходила пара длинных многочлениковых усиков. За ней у N. compacta располагались четыре пары головных конечностей, а под туловищным щитом – около 14 пар. Каждая конечность была двуветвистой: внутренняя ветвь служила ногой, наружная несла множество тонких пластинок.

Ходильная ветвь типового вида включала семь члеников вместе с конечным элементом. На расширенном основании находились шипы, направленные к средней линии тела. Две конечности с противоположных сторон могли удерживать и передавать пищу вперёд, к ротовому отверстию под головным щитом.

Наружные ветви с многочисленными ламеллами участвовали в газообмене. Они могли также помогать создавать ток воды. Гипотеза об активном плавании нараойи опиралась на их широкую поверхность, но специализированных гребных конечностей у большинства нараоид не найдено. Строение ног лучше согласуется с ползанием по дну и короткими перемещениями над ним.

Конечности марреллы устроены иначе, хотя оба животных жили в сообществе Бёрджесс и имели двуветвистые придатки. Внешнее сходство кембрийских членистоногих нельзя сводить к одному современному классу.

Пищеварительная система

Под головным щитом у нараойи видна крупная пара многократно ветвящихся дивертикулов. Вдоль кишечника тянулись меньшие парные слепые ответвления. Их положение и форма указывают на хранение пищи, выделение пищеварительных ферментов и всасывание питательных веществ.

Осадок внутри некоторых экземпляров раньше считали доказательством поедания ила. Исследование пищеварительной системы 2002 года предложило другую трактовку: грязь могла попасть в кишечник после смерти, при разложении или во время погребения мутным потоком. Крупные передние дивертикулы больше подходят животному, которое питалось нерегулярно, но получало сравнительно питательную пищу.

Шипастые основания взрослых конечностей N. spinosa дают независимую линию данных. Они могли измельчать или удерживать органический материал и небольшую добычу. Поэтому взрослых нараой чаще реконструируют как всеядных падальщиков или хищников-собирателей, а не как специализированных фильтраторов.

Разный рацион молодых и взрослых

Микротомография трёхмерно сохранившихся N. spinosa из Чэнцзяна позволила сравнить особь длиной 11,37 мм и взрослую длиной 30,74 мм. У взрослой основания конечностей несли плотные крепкие шипы. У молодой вместо них находились мелкие щетинки, а на ножных ветвях было больше выраженных щетинок.

Авторы интерпретировали различие как смену пищевой ниши. Молодая нараойя могла собирать мягкий детрит, тогда как взрослая была способна обрабатывать более крупную пищу и падаль. Это вывод из функциональной морфологии конкретного вида, а не прямое содержимое желудка каждой возрастной стадии.

Число конечностей у изученных стадий не менялось. К середине ювенильного роста N. spinosa уже переставала добавлять новые пары, а дальнейший рост сопровождался увеличением и перестройкой существующих придатков. Крупнейшие известные особи этого вида достигали около 5 см.

Виды и спорные границы рода

Типовой N. compacta и N. spinifer происходят из Бёрджесс. Название N. halia, предложенное в 1975 году, Уиттингтон и Робисон считали синонимом N. compacta. Ревизия 2007 года восстановила его как самостоятельный вид, а исследование 2019 года снова показало близость этих форм. Это пример продолжающегося спора, который нельзя скрыть простым списком «принятых» названий.

Из Чэнцзяна хорошо известна N. spinosa. Другой китайский вид, первоначально названный Naraoia longicaudata, в 1997 году стал типом отдельного рода Misszhouia. Различия затрагивают пропорции щитов, пищеварительные дивертикулы и конечности.

В 2019 году из новых местонахождений Бёрджесс описали N. magna и N. arcana. Для N. magna исследовали 77 уверенно определённых экземпляров, а N. arcana известна по трём. Морфометрия подтвердила различия, но филогенетические деревья показали, что граница между Naraoia и Misszhouia остаётся не полностью устойчивой.

Единственный позднесилурийский экземпляр N. bertiensis необычно молод по сравнению с кембрийскими находками. Его положение в анализах меняется, а потому огромный временной разрыв не следует превращать в доказательство непрерывного существования одной неизменной линии.

Захоронение в Бёрджесс и Чэнцзяне

В карьере Уолкотта известны сотни нараой, составляющие около 0,74 процента изученного сообщества. В других участках Бёрджесс род значительно реже. Полные животные сохранялись в тонкозернистом осадке, который быстро закрывал тело и ограничивал разрушение кислородом и падальщиками.

Даже при таком захоронении разные ткани менялись неодинаково. Щиты, кишечник и дивертикулы могли оставить углеродистый контур, а объёмные структуры сплющивались. Положение усиков или содержимое кишки иногда отражают посмертное смещение, а не прижизненную позу.

В Чэнцзяне часть органов N. spinosa минерализована пиритом и продуктами его окисления. Различие плотности между минералами и породой сделало возможной рентгеновскую микротомографию. Так скрытые под щитом ноги удалось изучить без механического удаления породы.

Положение среди членистоногих

Нараойи разделяют с трилобитами двуветвистые конечности, гипостомальную область и ряд деталей сегментации. Однако их спина состоит всего из двух щитов, а минерализованный трёхлопастной панцирь отсутствует. В ревизии 2007 года нараоид исключили из Trilobita и сохранили как отдельную линию внутри более широкой группы трилобитоподобных членистоногих.

Анализ 2019 года сблизил нараоид с ливиинами и поставил под сомнение строгую раздельность некоторых родов. Поддержка глубоких ветвей оставалась слабой. Поэтому формулировка «родственница трилобитов среди Artiopoda» точнее, чем «трилобит без груди» или попытка отнести животное к современным ракообразным.

У леанхойлии передние придатки специализированы совершенно иначе, а ваптия принадлежит другой ветви членистоногих. Эти соседи показывают, насколько разные планы тела сосуществовали в кембрийских морях.

Что видно на реконструкции

Прямо известны два щита, длинные усики, ряды двуветвистых конечностей, ламеллы наружных ветвей, шипы оснований ног и пищеварительная система. Для каждого вида нужно сохранять его собственные пропорции и краевые шипы.

Способ ползания и обработка пищи восстанавливаются по суставам и шипам. Активное плавание возможно как краткое движение, но постоянный пелагический образ жизни не подтверждён специализированными вёслами. Цвет и рисунок тонкого покрова не сохранились.

В каталоге древних членистоногих нараойя выделяется не «раковиной моллюска», а двумя сочленёнными щитами над полноценным телом членистоногого.