Мастигобольбина: силурийская остракода из зон Клинтона

Мастигобольбина (Mastigobolbina) – род палеозойских остракод, мелких ракообразных с двустворчатым минерализованным карапаксом. Лучше всего он известен из нижнесилурийских морских толщ востока Северной Америки. Разные формы его створок помогали сопоставлять разрезы группы Клинтон, но именно карапакс и исчерпывает основную прямую информацию: конечности, глаза, пищеварительная система и окраска этих животных не сохранились.

На створках видны лопасти, борозды и гребни, а у одной взрослой формы появляется заметное переднебрюшное расширение. Его связывают с размножением, поскольку сходный диморфизм повторяется у других палеозойских остракод. Это сильный сравнительный вывод, а не находка яйца внутри конкретной мастигобольбины.

Краткий профиль

Как был установлен род

Эдвард Ульрих и Рэй Бэсслер установили Mastigobolbina в 1923 году в монографии о палеозойских остракодах, опубликованной Геологической службой Мэриленда. Они одновременно пересматривали строение карапакса и применяли остракодовые комплексы для корреляции силурийских толщ. Поэтому название рода с самого начала появилось и в систематических описаниях, и в названиях биостратиграфических зон.

В литературе видовое имя зонального M. typus иногда печатали как M. typa или M. typicalis. Современные таксономические списки сохраняют сочетание Mastigobolbina typus, но старую орфографию нельзя автоматически принимать за отдельный вид. Аналогично M. lata первоначально была описана Джеймсом Холлом в 1852 году как Bollia lata, а позднее перенесена в мастигобольбину.

Название рода встречается в справочниках с широким набором видов. Такой список не гарантирует, что каждый из них выдержит современную ревизию. Ранние определения часто строились по отпечаткам, а ретушированные рисунки могли усиливать борозды и гребни. Это особенно важно для остракод, у которых род различают по небольшим деталям створки.

Лопасти, борозды и гребень

Карапакс состоял из правой и левой створок, соединённых вдоль прямой спинной линии. Наружная поверхность была расчленена продольными выступами и разделяющими их углублениями. В принятой для палеокопид терминологии лопасти обозначают L1, L2 и L3, а главную борозду – S2. У разных видов меняются высота выступов, их соединение у брюшного края, форма гребней и поверхностная скульптура.

Хорошо иллюстрированная Mastigobolbina triplicata показывает, насколько важен диморфизм. У техноморфы на задней лопасти L3 проходит гребень. У гетероморфы переднебрюшная часть раздута в камеру, а L2 и L3 соединяются снизу. Эти различия видны на створках напрямую, но слова «самец» и «самка» являются биологической интерпретацией двух морф.

Мастигобольбина напоминает зигоболбу общей лопастной организацией и диморфизмом, но определяется не одним наличием камеры. Нужны очертание створки, расположение лопастей, ход гребня и характер брюшной области. От примитии её отличает более сложный рельеф наружной поверхности.

Что означает различие двух взрослых форм

Палеонтологи называют расширенные створки гетероморфами, а более узкие – техноморфами. У бейрихиоидных остракод гетероморфную камеру обычно трактуют как выводковое пространство взрослой самки. Сходные структуры повторяются у разных родов и появляются только на зрелых стадиях, поэтому объяснение хорошо согласуется с размножением.

Однако у мастигобольбины не сохранились яйца, эмбрионы или мягкие половые органы. Техноморфа также не равна автоматически взрослому самцу: к ней могут относиться самцы и незрелые особи обоих полов. Поэтому по одной узкой створке нельзя определить пол, а по одной расширенной створке нельзя подсчитать число вынашиваемых яиц.

Диморфизм влияет и на систематику. Если сравнивать лишь боковой контур, две формы одного вида легко описать под разными именами. Объединение требует совпадения недиморфных деталей и совместного залегания в одном комплексе, а не только похожего размера.

Две зоны с именем Mastigobolbina

В классической схеме Ульриха и Бэсслера последовательно выделялись зона Mastigobolbina lata и более молодая зона Mastigobolbina typus. Они входили в серию остракодовых комплексов группы Клинтон и применялись в Мэриленде, Пенсильвании, Виргинии, Западной Виргинии и Нью-Йорке. Поздние работы сопоставляли эти зоны с разрезами Онтарио и Кентукки.

M. lata документирована, например, из формаций Киркленд и Соквойт в штате Нью-Йорк. Зону связывают со средним теличским временем. M. typus встречается выше в части региональных разрезов, в том числе в формации Роуз-Хилл и в последовательности Уиллоувейл. Совместно с конодонтами и брахиоподами этот комплекс помогает относить породы к позднему теличскому времени.

Зональное имя не означает, что один вид жил везде одновременно и только в узком интервале. Уже проверки схемы Клинтона показали перекрывание видов между соседними зонами и ошибки старых определений. Поэтому корреляцию строят по комплексу остракод и независимым группам, а не объявляют возраст слоя по единственной створке.

Море Клинтона и посмертная судьба створок

Породы с мастигобольбиной представлены сланцами, алевролитами, песчаниками и известковыми прослоями. В одних слоях вместе с остракодами многочисленны брахиоподы, двустворки и трилобиты, в других макрофоссилии редки. Это указывает не на одну неизменную глубину, а на смену обстановок в Аппалачском бассейне, включая нормальные морские шельфовые условия и участки с заметным притоком обломочного материала.

После линьки пустые створки могли расходиться и переноситься течением. Целый карапакс надёжнее показывает взаимное перекрытие половинок, но и он мог быть погребён уже после смерти. Наружный отпечаток сохраняет рельеф иначе, чем внутренний слепок, а позднее растворение оболочки уничтожает мелкую скульптуру. Поэтому различие между гладкой и сетчатой поверхностью проверяют на сериях одинаково сохранённых образцов.

Что можно изображать без выдумки

Надёжная реконструкция мастигобольбины начинается и заканчивается формой карапакса. Можно показать прямой спинной край, систему лопастей и борозд, гребень L3 у M. triplicata и переднебрюшное расширение гетероморфы. Окраска раковины при жизни неизвестна, а минерализованный сегодня оттенок зависит от породы и диагенеза.

Живое животное должно было иметь конечности внутри и у свободного края створок, как другие остракоды, но их число, длина и положение у этого рода не зафиксированы. Нельзя копировать мягкую анатомию современной остракоды и выдавать её за находку. Поэтому обложка, ограниченная реальными створками и слепками, точнее полнофигурной сцены. В каталоге древних членистоногих такой подход позволяет не путать палеонтологические данные с художественным образом, а сравнение с бейрихией показывает разнообразие карапаксов родственных палеокопид.