Беирихия: силурийская остракода с лопастным карапаксом

Беирихия (Beyrichia) – род мелких морских остракод, хорошо известных по украшенным кальцитовым створкам из силурийских пород. На поверхности карапакса выделялись три основные лопасти, разделённые бороздами, а у взрослых самок развивалось брюшное расширение, которое связывают с вынашиванием потомства.

Название беирихии более полутора веков применяли слишком широко. Многие остракоды, прежде попадавшие в этот род по общему лопастному рисунку, позднее получили собственные названия. Поэтому старые сообщения о возрасте и распространении требуют проверки по современным определениям.

Кратко о беирихии

Название и типовой вид

Фредерик Маккой установил род Beyrichia в 1846 году в работе о силурийских ископаемых Ирландии. Название дано в честь немецкого геолога Эрнста Бейриха. Типовым видом Международная комиссия по зоологической номенклатуре закрепила Beyrichia kloedeni.

Типовой материал происходит из песчаников у Бокуна и Каппаркоркога возле Конга в графстве Голуэй. Большая часть образцов представляет внутренние слепки: исходная створка растворилась, а в породе сохранилась форма её внутренней поверхности. На отдельных внешних отпечатках различимы детали, которые не видны на слепке, включая тонкую щель и зернистый краевой валик.

В XIX и первой половине XX века вокруг типового вида возникла номенклатурная путаница с Battus tuberculatus. Последующие исследования типовой серии и официальное решение сохранили B. kloedeni как основу рода.

Устройство створки

В боковом виде створка была полуэллиптической, с длинным прямым спинным краем. Борозды разделяли её на переднюю, среднюю и заднюю лопасти. Средняя лопасть обычно меньше соседних, а форма и степень слияния лопастей менялись между видами.

Поверхность покрывали мелкие гранулы, иногда с более крупными бугорками или короткими шипами. Вдоль свободного края проходила велярная структура – валик или узкая полка. Расположение борозд, характер орнамента и форма края важнее общей «бугристости», потому что сходный рисунок независимо встречается у нескольких линий остракод.

От более просто устроенной примитии беирихия отличается выраженной лопастностью. Зигоболба тоже имеет лопасти и выводковое расширение, но узнаётся по собственному рисунку гребней и борозд.

Самцы, самки и стадии роста

У беирихии различают техноморфы и гетероморфы. Техноморфы имеют более простой и узкий брюшной край. К ним относят самцов и неполовозрелых особей. У гетероморф развивается расширенная брюшная камера, или крумина, которую интерпретируют как пространство для яиц или молоди взрослых самок.

Такое объяснение поддерживается повторяемостью диморфизма у бейрихиоидных остракод и последовательностями возрастных стадий. Но пол конкретной створки определяется по форме, а не по сохранившимся половым органам. Яйца внутри камеры встречаются редко, поэтому функция крумины остаётся хорошо обоснованной интерпретацией.

По мере роста менялись относительные размеры лопастей, положение борозд и ширина краевой зоны. Если сравнить молодую техноморфу со взрослой гетероморфой без возрастного контекста, их легко принять за разные виды. Именно поэтому серии из одного слоя ценнее одиночных створок.

Когда и где жила беирихия

Беирихия в узком современном понимании характерна прежде всего для силура. Типовой вид связан с верхнелландоверийскими породами Ирландии и Британии. Другие виды известны из Скандинавии, Балтики, Арктической Канады и ряда силурийских бассейнов.

Особенно богатый материал происходит с острова Готланд. Там последовательность видов бейрихиоидных остракод использовали для сопоставления слоёв. Однако многие старые определения «Beyrichia sp.» после ревизии оказались представителями Neobeyrichia, Craspedobolbina, Hammariella и других родов.

Сводный диапазон от ордовика до перми, встречающийся в базах, отражает накопленную историю переопределений и широкое прежнее использование имени. Его нельзя выдавать за надёжную продолжительность рода Beyrichia sensu stricto.

Среда и образ жизни

Створки беирихии находят в морских известняках, мергелях, сланцах и песчаниках вместе с брахиоподами, кораллами, криноидеями и другими остракодами. Род населял шельфовые моря, но конкретные виды могли быть приурочены к разной глубине и типу грунта.

Мягкие части у беирихии почти неизвестны. Живое животное находилось между створками и высовывало конечности через брюшную щель. По аналогии с другими остракодами оно могло собирать мелкие пищевые частицы или микроорганизмы, но прямого содержимого кишечника нет.

После смерти створки разъединялись и переносились. Скопление отдельных створок может быть результатом линьки или сортировки течением, а не массовой гибели. Похожие ограничения действуют при изучении холлинеллы и апархитеса.

Что показано на реконструкции

Обложка показывает увеличенную гетероморфу с тремя главными лопастями, двумя основными бороздами, зернистой поверхностью и краевым валиком. Брюшная часть слегка расширена как предполагаемая выводковая камера.

Цвет условен, мягкие конечности не показаны. Беирихия включена в каталог древних членистоногих как пример того, насколько строение микроскопической створки важно для систематики и определения пола.