Зигоболба: силурийская остракода с выводковой камерой

Зигоболба (Zygobolba) – род силурийских остракод с расчленённой на лопасти поверхностью створок. Взрослые формы различались: у предполагаемых самок развивалась крупная брюшная камера, а у предполагаемых самцов карапакс оставался более узким.

Эти различия когда-то приняли за разные виды. Позднее две формы объединили, и зигоболба стала важным примером полового диморфизма у палеозойских остракод.

Кратко о зигоболбе

Название и типовой вид

Эдвард Ульрих и Рэй Бэсслер установили Zygobolba в 1923 году. Типовым видом они назначили описанную Элканой Биллингсом Beyrichia decora из силурийских отложений восточной Канады.

Биллингс также описал из тех же слоёв Beyrichia venusta. Ульрих и Бэсслер показали, что B. decora представляла расширенную гетероморфу, а B. venusta – более узкую техноморфу одного вида. После объединения обе формы получили имя Zygobolba decora.

Такое решение стало возможным благодаря совместным сериям из одних слоёв. Одиночная створка без возрастного и размерного контекста не позволяет столь же уверенно определить пол.

Лопасти и борозды карапакса

Поверхность разделена бороздами на лопасти. Средняя и задняя лопасти соединяются зигальным гребнем, давшим название группе. Их верхние части заканчиваются небольшими выступами над спинной линией.

Орнамент в целом слабый. Створка может быть гладкой, мелко пунктированной или тонко сетчатой. Крупные пустулы не считаются обычным признаком зигоболбы.

Вдоль свободного края проходит велярная структура. У гетероморфы брюшная часть карапакса сильно расширена и образует камеру, или крумину. Её связывают с вынашиванием яиц или молоди.

Лопастная зигоболба заметно отличается от более простых створок примитии, крауселлы и самареллы. Однако точное определение требует сравнить рисунок борозд и положение гребней.

Половой диморфизм

Техноморфы имеют более узкий брюшной край. Их традиционно интерпретируют как самцов и неполовозрелых особей. Гетероморфы несут расширенную камеру и считаются взрослыми самками.

Связь камеры с размножением поддерживается повторяемостью диморфизма у бейрихиоидных остракод. Но яйца внутри большинства зигоболб напрямую не видны. Поэтому «выводковая камера» является сильной функциональной интерпретацией формы, а не содержимым каждого экземпляра.

Различие полов влияет на систематику. Если техноморфу и гетероморфу описать отдельно, число видов искусственно удвоится. Молодые стадии дополнительно меняют пропорции карапакса.

Возраст и распространение

Зигоболба характерна для силурийских отложений восточной части Северной Америки. Находки известны с острова Антикости, из Квебека, Онтарио и Аппалачского бассейна США.

Виды рода использовали для местной биостратиграфии. Выделялись последовательные зоны Z. erecta, Z. anticostiensis и Z. decora. Они помогали сопоставлять силурийские разрезы, но провинциальность фауны ограничивает перенос этой шкалы на другие континенты.

На Антикости раннесилурийские зигоболбиды появляются выше границы ордовика и силура после смены более древней остракодовой фауны. В среднем силуре виды рода особенно характерны для восточных карбонатных бассейнов.

Среда и образ жизни

Створки встречаются в морских известняках и доломитах вместе с брахиоподами и другими остракодами. Это указывает на тёплые шельфовые моря. Конкретная глубина и солёность менялись между формациями.

Животное находилось внутри карапакса и высовывало мелкие конечности через брюшную щель. Они не известны у зигоболбы по прямым находкам. Рацион, вероятно, состоял из микроорганизмов и органических частиц, но содержимого кишечника нет.

После смерти створки часто разделялись. Лопасти и борозды сохраняются лучше тонкого края, тогда как раздавливание может изменить объём предполагаемой выводковой камеры.

Что показано на реконструкции

На обложке зигоболба увеличена во много раз и показана как закрытый карапакс. Видимая створка имеет три лопастных участка, разделяющие их борозды, соединяющий гребень и расширенную брюшную камеру гетероморфы.

Окраска и положение на грунте художественные. Мягкие конечности скрыты, а камера показана пустой, поскольку яйца конкретного изображённого экземпляра не известны.

Зигоболба входит в каталог древних членистоногих как пример того, как различия взрослых форм меняют палеонтологическую систематику.