Ламбеозаврины и зауролофины: различия утконосых динозавров

Ламбеозаврины и зауролофины были двумя главными ветвями продвинутых утконосых динозавров. Обе входили в семейство Hadrosauridae, имели широкие роговые клювы, сложные зубные батареи и могли передвигаться на двух и четырёх ногах. Главное различие находилось в строении черепа.

У ламбеозаврин обычно развивались полые гребни, внутри которых проходили удлинённые носовые каналы. К этой ветви относились ламбеозавр, коритозавр, паразауролоф и гипакрозавр.

Зауролофины не имели полых гребней такого типа. Некоторые были почти без крупных костных украшений, как эдмонтозавр, другие обладали сплошными выступами или гребнями, как зауролоф и брахилофозавр. Отсутствие полого гребня не означает, что голова была полностью гладкой: у отдельных родов существовали костные и мягкотканные структуры.

Старые книги часто называют эту вторую ветвь Hadrosaurinae. Сегодня широко используется название Saurolophinae, потому что род Hadrosaurus во многих анализах находился за пределами традиционных «гадрозаврин». Однако терминология продолжает уточняться, и часть новых исследований снова использует Hadrosaurinae при другом положении гадрозавра.

Краткое сравнение

Кто такие утконосые динозавры

Утконосыми динозаврами обычно называют гадрозавридов и близких гадрозавроидов.

Название связано с расширенной передней частью морды. При жизни её покрывал роговой клюв, которым животное срезало и собирало растительность.

Сходство с уткой ограничено внешней формой передней части головы. Гадрозавриды не были водоплавающими птицеподобными животными.

Они представляли крупных наземных орнитопод и имели:

• массивное туловище;
• длинный хвост;
• мощные задние конечности;
• передние конечности, пригодные для опоры;
• широкий клюв;
• сотни сменных зубов;
• сложные движения челюстей.

Гадрозавриды особенно широко распространились в позднем мелу и стали одними из главных крупных растительноядных динозавров Северного полушария. Отдельные линии проникли в Южную Америку, Антарктику и Африку.

Где находятся ламбеозаврины и зауролофины в классификации

Упрощённая схема выглядит так:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Ornithopoda;
• Hadrosauroidea;
• Hadrosauridae;
• Lambeosaurinae;
• Saurolophinae.

Но реальное дерево сложнее.

Некоторые ранние гадрозавриды могли находиться за пределами двух главных продвинутых ветвей. Особенно важно положение Hadrosaurus foulkii, рода, давшего название всему семейству.

В ряде анализов Hadrosaurus располагается у основания Hadrosauridae и не входит ни в Lambeosaurinae, ни в Saurolophinae. В других исследованиях его помещают внутри широкой негребенчатой ветви.

Поэтому фраза «все гадрозавриды делились только на две подгруппы» полезна для первого знакомства, но требует оговорки. Большинство знаменитых позднемеловых утконосых динозавров действительно относится к ламбеозавринам или зауролофинам, однако у основания семейства могли существовать дополнительные ветви.

Почему старое название Hadrosaurinae стало проблемным

Долгое время гадрозавридов делили на:

• Lambeosaurinae, формы с полыми гребнями;
• Hadrosaurinae, преимущественно формы без полых гребней.

Название Hadrosaurinae образовано от рода Hadrosaurus. По правилам зоологической номенклатуры типовой род должен входить в названную по нему группу.

Но во многих филогенетических анализах Hadrosaurus foulkii оказывался за пределами ветви, куда входили эдмонтозавр, зауролоф, майазавра и грипозавр.

Чтобы избежать противоречия, для этой ветви начали использовать название Saurolophinae, основанное на хорошо известном роде Saurolophus.

Получилась схема:

• Hadrosaurinae ограничивается самим Hadrosaurus и ближайшими формами либо не используется для традиционной ветви;
• Saurolophinae обозначает эдмонтозавра, зауролофа, майазавру, грипозавра и их родственников;
• Lambeosaurinae сохраняет привычный состав пологребневых форм.

Однако филогенетические результаты не полностью одинаковы. Если Hadrosaurus оказывается внутри широкой негребенчатой ветви, название Hadrosaurinae может получить приоритет.

Поэтому в современной литературе встречаются оба варианта:

• Saurolophinae;
• Hadrosaurinae в пересмотренном или восстановленном смысле.

Для новой статьи на сайте удобнее использовать Saurolophinae как широко распространённый современный термин и отдельно объяснить спор.

Что такое ламбеозаврины

Lambeosaurinae названа по роду Lambeosaurus.

Это ветвь гадрозавридов, для которой характерен особый комплекс признаков черепа. Самый заметный из них – полый гребень, связанный с носовыми каналами.

У разных ламбеозаврин гребни выглядели по-разному:

• длинная трубка у паразауролофа;
• округлый шлем у коритозавра;
• высокий профиль с задним отростком у ламбеозавра;
• сложный высокий гребень у гипакрозавра;
• направленный назад гребень у олоротитана;
• необычная структура у цинтаозавра.

Не каждый ранний или молодой ламбеозаврин обладал огромным внешним гребнем. У молодых особей структура была меньше, а у некоторых родов взрослый гребень оставался сравнительно умеренным.

Группу определяют не только по внешнему украшению, но и по строению носовых и предчелюстных костей, мозговой коробки, челюстей, таза и конечностей.

Что такое зауролофины

Saurolophinae названа по роду Saurolophus.

В эту ветвь включают многих гадрозавридов без полых носовых гребней ламбеозавринного типа.

Среди них были животные с очень разными головами.

Почти без костного гребня

Эдмонтозавр имел вытянутую голову без крупного полого костного гребня. Один хорошо сохранившийся экземпляр показывает мягкотканный гребешок на верхней части головы.

Это важное напоминание: отсутствие большой кости не означает отсутствие внешнего украшения.

Сплошной костный гребень

Зауролоф имел длинный направленный назад сплошной костный выступ.

Его нельзя путать с полой трубкой паразауролофа. Внутреннее строение, происхождение костей и возможные функции различались.

Широкое костное украшение

Брахилофозавр имел плоский расширенный костный гребень над задней частью черепа.

Носовые дуги и выступы

Грипозавр и критозавр отличались выступающей носовой областью, которая могла поддерживать мягкие ткани и использоваться для демонстрации.

Зауролофины не были просто «гадрозаврами без гребней». У них отсутствовала полая ламбеозавринная система, но развивались другие варианты черепных сигналов.

Полые гребни ламбеозаврин

Полый гребень являлся продолжением носовой области черепа.

Воздух поступал через наружные ноздри, проходил по удлинённым каналам внутри гребня и затем направлялся в дыхательные пути.

У разных родов:

• длина канала различалась;
• путь воздуха изгибался по-разному;
• внешний профиль гребня менялся;
• строение становилось сложнее с возрастом.

Гребень не был пустым мешком. Его стенки образовывали костные перегородки и каналы.

Он также не работал как дыхательная трубка при плавании. Конец гребня не имел отдельного открытого отверстия для забора воздуха над водой.

Наиболее обоснованные функции:

• визуальная демонстрация;
• распознавание представителей вида;
• сигнал возраста;
• изменение резонансных свойств звука;
• возможное участие в терморегуляции как дополнительный эффект.

Могли ли ламбеозаврины издавать звуки гребнем

Гребень сам не создавал звук как самостоятельный музыкальный инструмент.

Источник звука должен был находиться в мягких тканях дыхательной системы. Полости могли изменять и усиливать определённые частоты.

Модели позволяют оценивать длину воздушного пути, возможные резонансы, изменение частот по мере роста и различия между родами.

Но они не дают точной записи голоса.

Неизвестны строение гортани, форма мягких клапанов, давление воздуха, громкость и диапазон управляемых сигналов.

Корректно говорить, что ламбеозавринный гребень мог формировать низкие резонансные сигналы. Утверждение, что паразауролоф трубил точно как тромбон или горн, является художественным сравнением.

Были ли зауролофины немыми

Нет оснований считать их немыми.

Отсутствие длинных полых носовых каналов означает только отсутствие одного специализированного акустического устройства.

Зауролофины могли использовать:

• звуки гортани;
• движения воздуха через носовые пути;
• низкочастотные сигналы;
• удары и движения тела;
• визуальные демонстрации;
• мягкотканные структуры головы.

Современные птицы и крокодилы издают разнообразные звуки без ламбеозавринных гребней.

Точная голосовая система гадрозавридов неизвестна. Поэтому нельзя утверждать, что ламбеозаврины были «поющими», а зауролофины полностью молчали.

Ламбеозавр

Lambeosaurus дал название подсемейству.

У типового вида Lambeosaurus lambei гребень имел высокую переднюю часть, направленный назад отросток, внутренние носовые каналы и выраженные изменения в процессе роста.

Другой признанный вид, Lambeosaurus magnicristatus, отличался особенно высоким округлым гребнем.

Старые источники приписывали ламбеозавру длину около 15 метров. Для канадских видов современные оценки обычно значительно меньше, примерно 7–9 метров.

Подробнее: «Ламбеозавр».

Паразауролоф

Parasaurolophus был ламбеозаврином, несмотря на сходство названия с зауролофом.

Его длинный трубчатый гребень направлялся назад. Внутри проходили сложные носовые пути.

Название означает «рядом с зауролофом» или «близкий к зауролофу». Оно было предложено на раннем этапе изучения, когда родство понимали иначе.

Современная классификация разделяет их:

• паразауролоф – Lambeosaurinae;
• зауролоф – Saurolophinae.

Это один из самых наглядных примеров того, почему похожие названия не гарантируют принадлежность к одной узкой ветви.

Подробнее: «Паразауролоф».

Коритозавр

Коритозавр был ламбеозаврином с высоким округлым шлемовидным гребнем. Внутри находились носовые полости.

Форма гребня менялась с возрастом. Молодые животные имели значительно менее развитую структуру.

Старые реконструкции иногда делили экземпляры на самцов и самок только по размеру гребня. Надёжно определить пол по этой особенности нельзя, потому что различия могут зависеть от возраста, вида и индивидуальной изменчивости.

Подробнее: «Коритозавр».

Гипакрозавр

Гипакрозавр относился к Lambeosaurinae и имел высокий полый гребень.

Он также отличался высокими остистыми отростками спинных позвонков, создававшими заметный профиль туловища.

Черепной гребень и высокий профиль спины являются разными структурами.

Богатые находки молодых особей и гнездовой материал позволяют изучать рост черепа, зубов и тела.

Зауролоф

Saurolophus дал название Saurolophinae.

Он имел длинный сплошной костный гребень, направленный назад.

В отличие от паразауролофа:

• гребень не представлял длинную полую трубу;
• носовые каналы не проходили по всей его длине;
• внутренняя конструкция была другой;
• возможные акустические свойства были значительно слабее выражены.

Зауролоф известен из Северной Америки и Азии.

Подробнее: «Зауролоф».

Эдмонтозавр

Эдмонтозавр был крупным зауролофином без массивного костного гребня.

Его часто изображали с полностью гладкой головой. Но один из хорошо сохранившихся экземпляров показал мягкотканный гребешок над верхней частью черепа.

Он напоминает, что мягкие украшения редко сохраняются.

Эдмонтозавр также известен по многочисленным скелетам, отпечаткам кожи, так называемым мумиям, зубным батареям, следам травм и находкам разных возрастов.

Старое утверждение о надувных мешках вокруг носа остаётся спорной реконструкцией и не должно подаваться как прямой факт.

Подробнее: «Эдмонтозавр».

Майазавра

Майазавра была зауролофином из позднего мела Северной Америки.

Она особенно известна благодаря гнездовым колониям, яйцам, эмбрионам, молодым особям и массовым скоплениям.

Название означает «заботливая мать-ящер».

Находки поддерживают сложное гнездовое поведение, но не позволяют восстановить каждую деталь ухода.

Майазавра не имела полого ламбеозавринного гребня.

Грипозавр

Грипозавр был зауролофином с заметно выгнутой носовой областью.

Название переводят как «ящер с крючковатым носом».

Костный носовой выступ мог поддерживать дополнительные мягкие ткани. Его вероятные функции включали визуальную демонстрацию, распознавание вида и сигнал возраста.

Прямой формы мягкой ткани у большинства экземпляров не сохранилось.

Все ли ламбеозаврины имели огромный гребень

Нет.

Причины различий:

• возраст;
• вид;
• индивидуальная изменчивость;
• сохранность;
• положение рода у основания Lambeosaurinae.

Молодые животные имели небольшие гребни.

Некоторые ламбеозаврины обладали умеренными внешними структурами. Диагноз группы основан не только на размере украшения, но и на внутреннем строении черепа.

Поэтому безгребневый или малогребневый молодой экземпляр нельзя автоматически относить к Saurolophinae.

Все ли зауролофины были безгребневыми

Нет.

Зауролоф обладал длинным костным выступом. Брахилофозавр имел широкое костное украшение. Грипозавр выделялся носовой дугой. Эдмонтозавр мог иметь мягкотканный гребешок.

Правильное различие:

• у ламбеозаврин гребень является полой частью носовой системы;
• у зауролофин нет такого полого ламбеозавринного комплекса;
• внешние украшения зауролофин могли быть костными, роговыми или мягкими.

Поэтому выражение «гребенчатые и безгребневые гадрозавры» слишком упрощённо.

Зубные батареи двух ветвей

И ламбеозаврины, и зауролофины имели сложные зубные батареи.

В каждой позиции челюсти находилось несколько сменных зубов. Множество вертикальных столбиков образовывало плотную рабочую поверхность.

Когда верхняя часть зуба стиралась:

1. Нижележащий зуб постепенно занимал её место.
2. Рабочая поверхность сохранялась.
3. Соседние зубы продолжали контактировать с пищей.
4. Изношенные элементы постоянно заменялись.

Зубные батареи позволяли срезать, раздавливать, измельчать и перерабатывать волокнистые растения.

Различия между двумя ветвями затрагивали детали зубов и челюстей, но обе обладали чрезвычайно эффективной системой обработки растительности.

Были ли только гадрозавриды способны жевать

Нет.

Разные динозавры развивали собственные способы механической обработки пищи.

Сложные движения челюстей и зубные системы существовали у цератопсидов, игуанодонтов, некоторых других орнитопод и отдельных птицетазовых групп.

Гадрозавриды выделялись количеством зубов и сложностью батарей, но фраза «единственные динозавры, которые могли жевать» слишком категорична.

Их жевание также не совпадало с млекопитающим. Механика черепа и движение челюстей были другими.

Чем они питались

Обе ветви были растительноядными.

Возможная пища:

• хвойные ветви;
• листья;
• папоротники;
• хвощи;
• покрытосеменные кустарники;
• плоды и семена;
• растительность разных уровней.

Точный рацион зависел от вида, размера, региона, возраста, высоты кормления, времени года и доступной флоры.

Широкий клюв не означает фильтрацию воды как у утки.

Следы износа зубов и содержимое кишечной области отдельных гадрозавридов указывают на наземную растительную пищу.

Нельзя уверенно утверждать, что ламбеозаврины ели только высокую растительность, а зауролофины только низкую. Возможное разделение пищевых ниш изучается по морде, зубам и износу, но не сводится к простому правилу для двух ветвей.

Ходили ли они на двух или четырёх ногах

Ламбеозаврины и зауролофины были факультативно двуногими.

Они могли спокойно идти на четырёх ногах, опираться на передние конечности при кормлении и переходить на две задние ноги при ускорении.

Передние конечности были короче задних, но достаточно мощными для опоры.

Кисть имела плотную мягкотканную подушку. Пальцы не расходились как человеческая ладонь.

Хвост удерживался над землёй и уравновешивал тело.

Старые реконструкции с вертикальным туловищем и волочащимся хвостом считаются устаревшими.

Были ли они водными животными

Нет.

Гадрозавриды могли плавать, переходить реки, заходить на мелководье и жить рядом с поймами.

Но скелет и следовые дорожки показывают хорошо приспособленных наземных животных.

Старая водная модель возникла из-за широких клювов, находок в прибрежных отложениях, ошибочной интерпретации мягких тканей кисти как перепонок и реконструкций с тяжёлым хвостом-веслом.

Зубные батареи и конечности показывают наземный образ жизни.

Полые гребни ламбеозаврин не использовались как дыхательные трубки.

Жили ли ламбеозаврины и зауролофины вместе

В некоторых экосистемах представители обеих ветвей сосуществовали.

Например, в формации Дайносор-Парк на территории современной Альберты известны ламбеозаврины, зауролофины, цератопсиды, анкилозавры, тираннозавриды и небольшие тероподы.

Одновременное присутствие близких растительноядных динозавров могло поддерживаться разделением ресурсов:

• разная форма клюва;
• отличия зубов;
• разные уровни кормления;
• выбор растений;
• сезонные перемещения;
• различия в поведении.

Но точное распределение пищи между родами остаётся предметом исследований.

Находки из одной формации не всегда происходят из одного и того же слоя и момента времени.

Где жили ламбеозаврины

Ламбеозаврины особенно хорошо известны из Северной Америки, Азии и Европы.

Находки из Марокко показали присутствие ламбеозаврин в Африке. Вероятно, животные или их предки пересекали морские барьеры между островными массивами суши.

Многие европейские и африканские ламбеозаврины были меньше североамериканских гигантов, но размер зависел от конкретной линии и среды.

Где жили зауролофины

Зауролофины были широко распространены.

Они известны из Северной Америки, Азии, Южной Америки, Антарктики и других областей позднемелового мира.

Зауролоф жил в Северной Америке и Азии. Эдмонтозавр известен из Северной Америки. Южноамериканские формы показывают сложную историю расселения гадрозавридов между материками.

Находки из Антарктики доказывают, что некоторые линии жили в высоких южных широтах.

Широкое распространение не означает одинаковую экологию. Зауролофины осваивали разные климатические зоны и растительные сообщества.

Были ли ламбеозаврины социальнее зауролофин

Доказательств общего правила нет.

У обеих ветвей известны массовые костеносные слои, следовые дорожки, гнездовые участки, возрастные группы и возможные визуальные сигналы.

Полые гребни ламбеозаврин могли обеспечивать дополнительные звуковые сигналы. Это не доказывает более сложное общество.

Зауролофины тоже могли использовать мягкие гребни, носовые выступы, позы, движения хвоста, звуки и окраску.

Сложность социального поведения нельзя измерить только размером костного гребня.

Заботились ли они о потомстве

Яйца, эмбрионы и гнездовые колонии особенно хорошо известны у некоторых гадрозавридов.

Майазавра дала важные данные о гнёздах, молодых особях, колониальном размножении и возможном пребывании детёнышей в гнезде.

У гипакрозавра и других ламбеозаврин также известны яйца и молодые особи.

Но конкретные стратегии могли различаться.

Нельзя уверенно утверждать, что все гадрозавриды кормили детёнышей в гнезде, создавали постоянные семьи и жили стадами с родителями и молодняком круглый год.

Как различить две ветви по черепу

Наиболее полезный вопрос:

Связан ли гребень с полой системой удлинённых носовых каналов?

Если да, животное, вероятно, относится к Lambeosaurinae.

Но специалисты также проверяют форму предчелюстных костей, строение носовых костей, положение ноздрей, верхнюю часть мозговой коробки, челюстные суставы, зубы, таз и конечности.

Один внешний профиль может вводить в заблуждение.

Зауролоф имеет длинный гребень, но остаётся зауролофином.

Молодой ламбеозаврин может иметь маленький гребень, но не становится зауролофином.

Паразауролоф и зауролоф – в чём разница

Несмотря на похожие названия, это представители разных ветвей.

Похожее название связано с историей описания, а не с современным положением в одной узкой ветви.

Что известно надёжно

Подтверждено анатомией и филогенетическими анализами:

• Lambeosaurinae и Saurolophinae представляют две главные ветви продвинутых гадрозавридов;
• ламбеозаврины имели специализированный полый гребневой комплекс;
• зауролофины не обладали таким полым комплексом;
• некоторые зауролофины имели сплошные костные и мягкотканные украшения;
• обе ветви имели зубные батареи;
• обе могли ходить на двух и четырёх ногах;
• обе были растительноядными;
• паразауролоф был ламбеозаврином;
• зауролоф был зауролофином;
• термин Saurolophinae широко заменил традиционное Hadrosaurinae после пересмотра положения Hadrosaurus;
• положение Hadrosaurus и выбор названия негребенчатой ветви продолжают уточняться.

Что является вероятной реконструкцией

Хорошо обоснованы, но не наблюдались напрямую:

• акустическая роль полых гребней;
• визуальная демонстрация;
• распознавание вида;
• сигналы возраста;
• яркая окраска гребней;
• использование мягкотканных украшений зауролофинами;
• разделение пищевых ниш;
• сезонные группы;
• сложная коммуникация.

Что остаётся спорным

Исследователи продолжают обсуждать:

• точное положение Hadrosaurus;
• приоритет названий Saurolophinae и Hadrosaurinae в разных схемах;
• границы базальных гадрозавридов;
• внутреннее родство отдельных племён;
• функции мягких гребней;
• точные звуки ламбеозаврин;
• различия между полами;
• причины географического распространения;
• уровень социальности;
• пищевые предпочтения отдельных родов.

Что нельзя утверждать

Неверно говорить, что:

• все гадрозавриды обязательно делились только на две ветви без базальных форм;
• все ламбеозаврины имели огромный гребень;
• все зауролофины были полностью безгребневыми;
• паразауролоф был зауролофином;
• зауролоф имел полую трубу как паразауролоф;
• полый гребень служил дыхательной трубкой под водой;
• точный голос ламбеозаврина восстановлен;
• зауролофины не могли издавать звуки;
• только гадрозавриды среди динозавров умели обрабатывать пищу зубами;
• все представители двух ветвей ели одинаковые растения;
• размер гребня надёжно показывает пол;
• Saurolophinae и Hadrosaurinae всегда означают полностью разные группы.

Ламбеозаврины и зауролофины имели одинаковый успешный план тела утконосых динозавров, но развивали разные способы коммуникации и украшения головы. Полые гребни ламбеозаврин соединялись с носовыми каналами и могли влиять на звук. Зауролофины не обладали такой системой, однако вовсе не были одинаковыми безгребневыми животными: у них появлялись сплошные костные выступы, носовые дуги и мягкие гребешки. Современная терминология Saurolophinae помогает отделить эту ветвь от проблемного положения рода Hadrosaurus, но спор о названиях ещё не полностью завершён.