Коотения (Kootenia) – род кембрийских трилобитов с широким головным щитом, семисегментной грудью и крупным пигидием, по краю которого обычно выступают шипы. Род известен на нескольких древних континентах, но его границы спорны: разные исследователи либо сохраняют Kootenia, либо объединяют её с очень похожим Olenoides.
Краткий профиль
| Параметр | Данные |
|---|---|
| Научное название | Kootenia Walcott, 1889 |
| Типовой вид | Bathyuriscus (Kootenia) dawsoni Walcott, 1889 |
| Систематика | Trilobita, Corynexochida, Dorypygidae |
| Время | главным образом кембрийские ярусы 4–6 и друмский век |
| Типовая местность | гора Стивен, Британская Колумбия, Канада |
| Материал | полные панцири, раздельные щиты и один известный экземпляр с конечностями |
| Грудь | обычно семь свободных сегментов |
| Диагностическая проблема | изменчивые пигидиальные шипы и сходство с Olenoides |
Как появился род
Чарлз Дулиттл Уолкотт описал Bathyuriscus (Kootenia) dawsoni в статье, опубликованной в 1889 году в томе трудов музея за 1888 год. Отсюда происходят два года авторства в справочниках. Вид был назван в честь канадского геолога Джорджа Мерсера Доусона и основан на материале с горы Стивен.
Уолкотт первоначально считал Kootenia подродом Bathyuriscus, затем использовал сочетание Dorypyge (Kootenia), а в 1918 году признал самостоятельный род. Франко Расетти позднее перечислил исходные экземпляры K. dawsoni как синтипы USNM 108495 и уточнил типовую местность USNM 14s в линзе Ogygopsis формации Стивен. Единственного голотипа у вида нет.
Материал из карьера Уолкотта, который раньше смешивали с K. dawsoni, Чарлз Рессер в 1942 году выделил как K. burgessensis. Её голотип USNM 65511 и паратип с конечностями USNM 65512 происходят из сланцев Бёрджес. История показывает, почему географически близкие сборы нельзя объединять только по общему облику.
Панцирь и хвостовые шипы
Головной щит полукруглый. Большая глабель почти достигает узкой передней каймы и может слегка расширяться вперёд. По сторонам расположены глаза, а свободные щёки несут генальные шипы. У хорошо известных видов затылочное кольцо и осевые кольца груди также могут иметь срединные шипы.
Грудь характерно состоит из семи сегментов. Пигидий крупный, полукруглый, с выраженной осью и плевральными бороздами. В современной выборке рода насчитывали от одной до семи пар краевых шипов. Важны не только число, но и длина, взаимное расстояние и порядок удлинения пар.
Пример различий дают два вида из Юты, описанные по полным панцирям. У K. randolphi четыре пары шипов, постепенно удлиняющихся назад. У K. youngorum пять пар: четвёртая особенно длинная, а пятая снова короткая. Такие серии надёжнее одиночного хвоста, потому позволяют сопоставить голову, грудь и пигидий одного животного.
Почему список видов ненадёжен
К Kootenia отнесли более 125 номинальных видов. Многие основаны на разрозненных склеритах, причём необычная изменчивость шипов может отражать разные виды, возрастные стадии, индивидуальные варианты или посмертную деформацию. У одного ютского экземпляра изогнутые срединные шипы сначала выглядят как плетёный рисунок, но боковой вид показывает тафономическое сгибание.
Полная ревизия должна сравнивать размерные серии и связанные части панциря. Поэтому историческое число названий нельзя принимать за число биологических видов. Находки вроде неполных голов и пигидиев из формации Комсток в Тасмании разумно оставлены как Kootenia sp., без нового видового имени.
Коотения или оленоидес
Традиционно коотению отличали от оленоидеса деталями пигидия: более слабыми межплевральными бороздами, иной шириной плевральных полос и формой краевых шипов. Ревизия 1994 года сочла эти признаки слишком переменными и объединила Kootenia с Olenoides.
Единого решения нет. Музей сланцев Бёрджес прямо отмечает возможную синонимию, но сохраняет привычное имя для исторического материала. Другие рецензируемые работы 2011, 2014 и более поздних лет продолжают диагностировать и описывать Kootenia. Поэтому корректнее говорить о спорной границе родов, а не объявлять одно из двух решений окончательным.
С Dorypyge коотению различают по сегментации пигидия, форме глабели и обычно более тонкому, гладкому или слабо зернистому панцирю. Эти признаки также нужно оценивать вместе, особенно у неполных находок.
Редкая находка конечностей
Для K. burgessensis известен не только панцирь. На паратипе USNM 65512 вдоль правой стороны сохранилась серия двуветвистых грудных конечностей. Внутренняя ветвь состояла из члеников и служила ногой, наружная несла пластинки. Это прямое свидетельство мягкой анатомии конкретного вида, хотя его родовое положение оспаривается вместе с границами Kootenia.
Взрослые K. burgessensis достигали примерно 5,5 см. Панцирь, конечности и морской осадок подтверждают придонное передвижение. Возможность короткого плавания над дном и разрывания ила ногами является функциональным выводом. Предполагаемое питание мелкими животными и падалью правдоподобно, но содержимое кишечника не найдено.
На реконструкции обоснованы общая форма панциря и расположение шипов выбранного вида. Окраска, поза конечностей и сцена кормления художественны. Коотения не была близкой копией длинного парадоксидеса: у неё всего семь грудных сегментов и гораздо более крупный хвостовой щит. Род включён в каталог кембрийских животных с пометкой о таксономическом споре.
Частые вопросы
Когда жила коотения?
Находки, относимые к роду, охватывают значительную часть кембрия, особенно ярусы 4–6 и друмский век. Точный возраст зависит от вида и слоя.
Сколько шипов было на хвосте?
У разных названных видов отмечено от одной до семи пар краевых шипов. Число само по себе не гарантирует правильное определение.
Сохранились ли конечности коотении?
Да. У паратипа K. burgessensis USNM 65512 видна серия двуветвистых грудных конечностей, но мягкая анатомия остальных видов почти неизвестна.
Является ли Kootenia отдельным родом?
Это спорно. Часть исследователей объединяет её с Olenoides, тогда как другие продолжают различать и описывать виды Kootenia.
