Джефферсония: ордовикский трилобит, известный только по хвосту

Джефферсония (Jeffersonia) – род раннеордовикских трилобитов из семейства Bathyuridae. Его современное содержание необычайно узко: после ревизии 2014 года в нём оставлен только гренландский вид Jeffersonia exterminata. От него надёжно известны два хвостовых щита, причём опубликован и подробно переизучен лишь один.

Старинные справочники создают совсем другую картину. Они приписывают джефферсонии многочисленные виды из США, Канады, Шпицбергена и Шотландии, а иногда объединяют её с Bathyurina. Большая часть этих сведений относится к животным, которые теперь перенесены в Cullisonia или другие роды. Поэтому полный силуэт «джефферсонии» из старой книги почти наверняка показывает не типовой род.

Краткий профиль

Как возникло название

Христиан Поульсен опубликовал Jeffersonia exterminata в 1927 году по материалу из Северной Гренландии. Он сослался на неопубликованную рукопись американского палеонтолога Эдварда Ульриха, где предполагался род Jeffersonia для трилобитов из формации Джефферсон-Сити в Миссури. Рукопись Ульриха так и не вышла, а гренландский вид в ней не рассматривался.

Именно поэтому современная ревизия указывает автором рода Поульсена, а не Ульриха. Поульсен описал новый вид под этим названием, и по правилу монотипии J. exterminata стал типовым. Предполагавшаяся связь с Миссури не получила морфологического доказательства.

В исходной публикации изображён один пигидий, но в тексте упомянута «пара хвостов». Следовательно, единственный изображённый экземпляр нельзя автоматически считать голотипом. В 2014 году Джонатан Адрейн, Талия Карим и Стивен Уэстроп выбрали его лектотипом. Образец MGUH 2407 хранится в Геологическом музее Копенгагенского университета.

Что сохранилось

Пигидий джефферсонии имеет полуокруглый контур. Его поверхность густо покрыта мелкими, невысокими бугорками. Центральная ось длинная: на ней различимы четыре кольца, а позади тянется область, где могло присутствовать ещё одно слабое кольцо и конечная часть. Первые две межкольцевые борозды выражены хорошо, третья и четвёртая заметно слабее.

Осевые борозды плавно огибают задний конец оси и полностью отделяют его от боковых полей. Плевральные полосы приподняты слабо, не образуя массивных валиков. Уверенно прослеживается первая плевральная борозда, вторая выражена лишь ближе к оси, третья едва заметна. Вдоль края расположен широкий вогнутый бордюр с узким ободком.

Этот набор деталей составляет весь современный диагноз рода. Он не сообщает форму головы, число грудных сегментов или положение глаз. Нельзя даже вычислить полную длину животного простым умножением: у разных батиид соотношение пигидия и тела неодинаково, а близкое родство джефферсонии с конкретным полным скелетом не установлено.

Почему прежняя джефферсония оказалась сборным родом

После Поульсена к Jeffersonia начали относить американские и канадские виды с другим хвостовым щитом. У них ось сильно возвышалась, первые три плевральные полосы были заметно вздуты, а конечная часть оси часто выглядела луковицеобразной. Долгое время именно эти хорошо заметные признаки считали обликом джефферсонии, хотя типовой J. exterminata почти не сравнивали с новыми находками.

В 2014 году новые фотографии лектотипа показали, что у него нет характерной высокой оси и мощных плевральных валиков. Виды J. producta, J. delicatula, J. jennii, J. timon и ряд других названий перенесли в Cullisonia. Несколько форм оставили за пределами этого рода из-за собственных различий.

Та же ревизия отделила Jeffersonia от Bathyurina. Ранее два рода сближали через трилобита Bathyurus timon, но переизучение типовых кранидиев Bathyurina megalops выявило другую форму глабеллы и передней области головы. Получилось, что старое равенство держалось на неверных ассоциациях и слишком свободном понимании обоих родов.

Где жила настоящая джефферсония

Надёжная география теперь ограничена типовым материалом из формации Нунатами в западной части Северной Гренландии. Слой относится к флою раннего ордовика. В то время район был частью тёплой Лаврентии, а известняк накапливался в морской обстановке.

Этого достаточно, чтобы назвать джефферсонию морским трилобитом, но недостаточно для точной глубины или образа жизни. Отдельные пигидии могли быть частями трупов или сброшенного панциря и переноситься до окончательного захоронения. Нет сочленённого тела, следовой дорожки или скопления, которое связывало бы род с конкретным типом грунта.

Сообщения о «джефферсонии» из формаций Джефферсон-Сити, Кэток, Бауман-Фьорд и Киртонригген больше не задают ареал рода. Они сохраняют историческую ценность, но относятся к старому таксономическому содержанию. Сравнение с другим ордовикским батиидом, болбоцефалусом, помогает увидеть разнообразие семейства, однако не восстанавливает неизвестные части J. exterminata.

Что нельзя узнать о биологии

По хвостовому щиту видно устройство минерализованного покрова задней части тела. Наличие членистого панциря связывает животное с трилобитами, которые росли через линьки. Но конкретный способ раскрытия панциря у джефферсонии не наблюдается: головные швы и грудь не найдены.

Питание неизвестно. Ни гипостома, ни ротовых конечностей, ни кишечника, ни следов кормления у рода нет. Строение глаз также неизвестно, поэтому невозможно обсуждать зрение или суточную активность. Даже донное передвижение остаётся общим сравнением с батиидами, а не прямым результатом изучения Jeffersonia.

Редкость опубликованного материала не обязательно означает реальную редкость животного. Пигидии могли плохо отделяться от породы, подходящие слои мало собирали или старые экземпляры получили другие названия. Верно только то, что современная диагностика опирается на крайне малую выборку.

Как должна выглядеть иллюстрация

Прямо по окаменелости можно показать полуокруглый пигидий, длинную четырёхкольчатую ось, слабые плевральные полосы, широкий вогнутый край и мелкобугорчатую поверхность. Лектотип был переизображён в трёх ракурсах с десятикратным увеличением, поэтому его рельеф подходит для точной музейной композиции.

Полный трилобит с глазами, щёчными шипами и грудными сегментами был бы выдумкой. Заимствовать тело у Cullisonia timon тоже нельзя: именно такое смешение создало прежнее ошибочное понятие рода. В каталоге древних членистоногих обложка должна честно показывать изолированный хвостовой щит, а не завершённое животное. Сходная осторожность нужна при изображении очень неполного тринодуса, хотя его систематическая история и строение иные.