Больбоцефалус: трилобит с выпуклой глабеллой

Больбоцефалус (Bolbocephalus) – род трилобитов семейства Bathyuridae, живших главным образом в раннем ордовике на материке Лаврентия. Его остатки найдены в областях нынешних США, Канады и Гренландии. Наиболее заметная часть головы – сильно выпуклая глабелла, суженная у основания и расширенная впереди.

Род известен не по мягкому телу, а по минерализованным элементам наружного скелета. Головы, свободные щёки и пигидии позволяют сравнивать виды, однако у некоторых из них части тела найдены раздельно. Поэтому цельный силуэт и брюшные конечности нельзя выдавать за непосредственный отпечаток одного типового животного.

Краткий профиль

История названия

Роберт Парр Уитфилд в 1886 году описал вид Bathyurus? seelyi из ордовикских слоёв у Форт-Кассин в Вермонте. Вопросительный знак показывал, что отнесение к Bathyurus было неуверенным. Четыре года спустя тот же исследователь учредил для вида отдельный род Bolbocephalus.

Типовой вид переизучали по кранидию и пигидиям. Для него характерны угловатая борозда перед глабеллой, сильное сужение глабеллы сзади, вздутые участки фиксиген и тонкие ветвящиеся линии на верхней поверхности головы. Щёчные шипы у типового комплекса уменьшены либо отсутствуют.

Название Rananasus, созданное в 1944 году для двух видов из формации Рич-Фаунтин в Миссури, в ревизии 2005 года стало младшим субъективным синонимом Bolbocephalus. Основанием послужило сходство вздутой, суженной сзади глабеллы и пигидия. Слово «субъективный» здесь важно: решение выражает таксономическое толкование сходства, а не совпадение типовых экземпляров.

Устройство головного щита

Осевая часть головы сильно выпукла. Позади глаз она перехвачена глубокими осевыми бороздами, затем быстро расширяется вперёд, а её передний край нависает над узкой лобной областью. Такая форма дала роду узнаваемый «луковицеобразный» профиль.

Глаза располагались на боковых участках щита. У хорошо сохранившегося B. ellesmerensis глаз длинный и невысокий, отделён от щеки бороздами. Свободная щека несёт длинный для рода сужающийся шип, тогда как формы, близкие к типовой, демонстрируют его редукцию. Поэтому длину шипа нельзя переносить на каждый вид.

Поверхность тоже различается. У B. seelyi и нескольких близких видов описаны тонкие анастомозирующие, то есть соединяющиеся в сеть, линии. У B. ellesmerensis вместо них развиты густые мелкие бугорки и гранулы. Систематики используют скульптуру вместе с пропорциями, а не как единственный признак.

Пигидий и родовой диагноз

Хвостовой щит больбоцефалуса полукруглый и умеренно выпуклый. Его ось занимает значительную часть длины. Особенно характерны межплевральные борозды: возле наружного края они глубоки, но по направлению к оси становятся тонкими линиями или полностью сглаживаются.

У B. seelyi борозды пигидия выражены хорошо. У B. convexus, B. truncatus и B. groenlandicus хвостовой щит более сводчатый, а сегментация частично стёрта. Даже там глубокие наружные участки межплевральных борозд позволяют распознать общий план.

От похожих трилобитов род отделяют именно сочетанием головы и хвоста. По одной выпуклой глабелле его легко спутать с другой Bathyuridae, а по одному сглаженному пигидию – с неродственной формой. В этом он отличается от более позднего прэтуса, у которого иной контур глабеллы и другое устройство хвостового щита.

Вид с острова Элсмир

В 2005 году Джонатан Адрейн и Стивен Уэстроп описали Bolbocephalus ellesmerensis из участника B формации Бауман-Фьорд на полуострове Бейч, остров Элсмир. Голотип ROM 56858 представляет пигидий, а образцы ROM 56853–56857 включают кранидии и свободную щёку.

Головной щит этого вида покрыт тонкими густыми бугорками. Щёчный шип длиннее, чем у большинства представителей рода. Пигидий широкий и сравнительно плоский, первые четыре плевральные борозды глубоки, а межплевральные сильнее в наружной части. Единственный известный авторам хвостовой щит был раздавлен, поэтому его первоначальную выпуклость оценивали с оговоркой.

Ростральная пластинка, гипостом и грудь у B. ellesmerensis не были обнаружены или уверенно определены. Полный вид его тела восстанавливают по разобщённым частям и общему плану трилобитов. Эта ситуация отличается от целых панцирей асафуса, где соотношение головы, груди и пигидия можно измерить у одной особи.

Море Бауман-Фьорд

Слои с B. ellesmerensis образовались в мелководной сублиторали внутреннего бассейна карбонатной платформы, выше уровня действия штормовых волн. Об этом говорят осадочные структуры и последовательность фаций. Макроостатки там редки, а сообщества трилобитов маловидовые: в отдельных горизонтах насчитывается от двух до четырёх видов. Кроме них, обычны лишь плохо сохранившиеся гастроподы.

Такая ассоциация сообщает условия захоронения, но не доказывает рацион больбоцефалуса. Минерализованные ротовые детали у описанной элсмирской серии не найдены. Любая версия о поедании донного осадка, падали или мелких животных остаётся сравнением с родственными трилобитами.

Более широкий набор видов связывает род с карбонатными морями Лаврентии. Находки известны из Вермонта и Нью-Йорка, Ньюфаундленда, Миссури, Канадской Арктики и Гренландии. Их возраст и анатомические различия не позволяют считать все популяции одним видом.

Родство с Petigurus

Головные щиты Bolbocephalus и Petigurus сходны расширенной вперёд глабеллой. Ещё более конкретное совпадение находится на пигидии: у обоих родов межплевральные борозды глубоки снаружи и ослабевают у оси. Адрейн и Уэстроп истолковали сочетание как возможную синапоморфию общей ветви.

Остаётся нерешённым, являются ли роды отдельными родственными линиями. Более молодые виды Petigurus могли возникнуть внутри группы, которую сейчас называют Bolbocephalus. В таком случае последний род оказался бы парафилетическим. Авторы не выбрали окончательный вариант из-за пробелов в материале и различий между видами.

Что допустимо показать во внешнем облике

Прямо известны форма и скульптура минерализованных щитов. Для реконструкции конкретного вида нужно сохранять его вариант глабеллы, щёчных шипов и пигидия. Смешивание длинного шипа B. ellesmerensis со сглаженным хвостом B. convexus создаст животное, которого не находили.

Членистая грудь, нижние конечности и окраска для рода восстанавливаются сравнительно. Нельзя назначить ему точную скорость, способ питания или поведение по форме одного кранидия. Сходство с ампиксом ограничено принадлежностью к трилобитам: у ампикса иной головной щит, редуцированные глаза и длинные шипы.

В каталоге древних членистоногих больбоцефалус показывает раннеордовикское разнообразие Bathyuridae и одновременно пределы сборки целого образа по разобщённым деталям панциря.