Гесперозух: длинноногий родственник крокодилов из триаса

Гесперозух (Hesperosuchus agilis) – небольшой ранний крокодиломорф из позднетриасовой формации Чинле на юго-западе Северной Америки. Он жил на суше, держал туловище на сравнительно длинных конечностях и был гораздо стройнее современных крокодилов. Его название означает «западный крокодил», а видовое имя agilis подчёркивает лёгкое сложение.

В реконструкциях гесперозух часто выглядит почти полностью известным, но история материала сложнее. Голотип оказался смесью как минимум двух особей, а часть первоначально включённых костей принадлежала другому животному. Намного более цельный скелет с почти полным черепом из Гоуст-Ранч расширил знания об анатомии, однако позднейшая ревизия предупредила, что его отнесение именно к H. agilis нельзя считать безусловным.

Краткий профиль

Находка у реки Литл-Колорадо

Типовой материал нашли на северной стороне реки Литл-Колорадо, примерно в десяти километрах к юго-востоку от Камерона в Аризоне. Эдвин Колберт описал его в 1952 году и поместил в новый род и вид. Голотип AMNH 6758 хранится в Американском музее естественной истории.

В набор входят части крыши и задней области черепа, верхней и нижней челюстей, шейные и другие позвонки, рёбра, плечевой пояс, элементы передних и задних конечностей и спинные остеодермы. Хосе Бонапарте позднее показал, что материал представляет не одну особь. Кроме того, «запястье» на первоначальной реконструкции оказалось предплюсной, слишком крупной для сохранившихся стоп.

Эта примесь повлияла на старый образ животного. Крупные плюсневые кости, использованные при реконструкции, позднее связали с динозавроморфом. Поэтому вывод о преимущественно двуногой походке гесперозуха потерял свою исходную опору.

Скелет из Гоуст-Ранч

Экземпляр CM 29894 обнаружили в блоке породы из карьера Уитакера в Гоуст-Ранч, Нью-Мексико. Карьер открыли при раскопках массового скопления целофизов в 1947–1948 годах, а блок C-3-82 извлекли после возобновления работ в 1982 году. Препаратор Алекс Даунс распознал в нём череп и сочленённые кости крокодиломорфа. Джеймс Кларк, Ханс-Дитер Зюс и Дэвид Берман подробно описали экземпляр в 2000 году.

Скелет включает почти полный, хотя сильно сплющенный череп, соединённые шейные позвонки, левую переднюю конечность, плечевой пояс и другие кости. Плечевая кость имеет длину 138 мм, тогда как у голотипа она составляет 94 мм. Разница может отражать возраст или размер особей, но сама по себе не доказывает половое различие.

Авторы связали CM 29894 с H. agilis по глубокой передней части нижней челюсти и последовательности верхнечелюстных зубов: от небольшого первого к очень крупному четвёртому. Однако крупная ревизия ранних архозавров 2011 года отметила, что уникальных общих признаков, исключающих других крокодиломорфов, не найдено. Поэтому анатомию образца разумно использовать с оговоркой «отнесённый к гесперозуху».

Череп и челюсти

Морда была вытянутой и лёгкой. Перед глазницей сохранялось предглазничное окно, характерное для многих ранних архозавров и утраченное у современных крокодилов. В каждой глазнице CM 29894 лежала крупная округлая пальпебральная кость, образовывавшая верхний край глаза.

Четвёртый зуб верхней челюсти заметно превосходил первые три. Зубы были острыми и загнутыми назад, подходящими для удержания небольшой добычи. Такая морфология подтверждает хищный рацион, но не указывает на один определённый вид жертвы.

Черепные швы и квадратно-скуловая кость помогли пересмотреть трактовку сходных элементов у других ранних крокодиломорфов. Исследование 2000 года получило лишь слабую поддержку единства традиционной группы «Sphenosuchia». В современных работах это название чаще обозначает эволюционную ступень, а не уверенно установленную естественную группу.

Конечности и движение по суше

Передние ноги были полноценными опорными конечностями. Запястье ранних крокодиломорфов имело удлинённые элементы, что увеличивало относительную длину передней конечности. Этот признак не был правильно учтён в старой двуногой реконструкции.

Задние ноги оставались длиннее и мощнее передних. Животное могло быстро ускоряться и, возможно, ненадолго приподнимать переднюю часть тела, но постоянная двуногость не подтверждена. Наиболее осторожная модель показывает подвижного четвероногого наземного хищника.

В этом гесперозух сходен по общему типу с террестризухом, хотя эти роды нельзя превращать в одинаковые копии. Более поздний протозух уже демонстрирует иной этап становления крокодилиформного скелета.

Броня и покров

Вдоль спины располагались костные щитки. У более крупного CM 29894 они сильнее украшены ямками и бороздами, чем у меньшего голотипа. Исследователи связали часть различий с ростом, но выборка слишком мала для построения полной возрастной последовательности.

Отпечатки кожи у гесперозуха не известны. Чешуйчатый покров вероятен по родству, однако точная форма чешуй, окраска и мягкие ткани не сохранились. Научная реконструкция не должна добавлять ему шерсть, перья или гребни без прямых свидетельств.

Гесперозух и целофиз

CM 29894 найден в том же карьере, который прославился многочисленными скелетами целофиза. Более того, кости небольшого крокодиломорфа в области живота одного целофиза по строению сравнивали с Hesperosuchus. Это прямое свидетельство поедания раннего крокодиломорфа тероподом, но определение остатков до рода остаётся сравнительным.

Совместное захоронение не означает, что гесперозух постоянно жил рядом со стаями динозавров или был их обычной добычей. Карьер мог собирать туши и кости, принесённые водой с разных участков поймы. Для восстановления взаимодействий важен конкретный желудочный материал, а не простое соседство окаменелостей.

Среда формации Чинле

Позднетриасовая Чинле формировалась в речных системах и поймах внутренней Пангеи. Сезонные осадки, протоки, озёра и засушливые интервалы создавали мозаичную среду. Гесперозух был наземным участником этой экосистемы, а не уменьшенным засадным охотником современного типа.

Точная привязка разных экземпляров к одному узкому времени осложнена протяжённостью формации и изменениями её стратиграфической схемы. Работа 2000 года относит голотип к позднему карнию, а CM 29894 – к позднему карнию или раннему норию. Всем остаткам нельзя приписывать одну точную дату.

В каталоге древних крокодиломорфов гесперозух показывает, насколько наземными и легконогими были ранние представители линии.