Целофиз: ранний хищный динозавр из Гоуст-Ранч

Целофиз (Coelophysis) – род стройных хищных тероподных динозавров позднего триаса Северной Америки. Лучше всего известен вид Coelophysis bauri из массового захоронения в Гоуст-Ранч, штат Нью-Мексико. Эти отложения обычно относят к рэтскому веку, примерно 208–201 миллиону лет назад, хотя точная датировка и стратиграфическое положение карьера продолжают обсуждаться.

Взрослый целофиз достигал примерно 2,5–3 метров в длину и весил ориентировочно 15–25 килограммов. Он ходил на двух ногах, имел длинную шею и хвост, узкий череп с острыми зубами и хватательные передние конечности. Сотни скелетов разного возраста сделали C. bauri одним из наиболее подробно изученных ранних теропод. Старый образ целофиза как обычного каннибала не подтверждается повторным исследованием знаменитых «желудочных остатков».

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Coelophysis переводят как «полая форма». Оно образовано от греческих слов koilos – полый и physis – форма или строение.

Эдвард Дринкер Коп выбрал это имя из-за полых позвонков и лёгкого строения скелета. Полости уменьшали массу костей без полной потери прочности.

Видовое название bauri посвящено Георгу Бауру, немецко-американскому сравнительному анатому и палеонтологу.

В русских источниках встречаются формы «целофиз» и «целофизис». На существующей странице сайта закреплён slug celofizis, но в тексте используется более распространённая форма «целофиз».

История открытия

Первые кости собрал Дэвид Болдуин в 1881 году в округе Рио-Арриба, Нью-Мексико. Точное положение некоторых старых местонахождений было записано недостаточно подробно.

В 1887 году Коп первоначально назвал вид Coelurus bauri. После нескольких изменений классификации он создал род Coelophysis в 1889 году.

Исходный материал был разрозненным и плохо диагностичным. Это вызвало длительные споры о том, можно ли связывать с ним более полные скелеты.

В 1947 году экспедиция Американского музея естественной истории под руководством Эдвина Колберта обнаружила огромный костный слой в Гоуст-Ранч. Карьер дал остатки сотен, а по некоторым оценкам более тысячи особей.

Для сохранения привычного употребления названия Международная комиссия по зоологической номенклатуре в 1996 году назначила почти полный скелет AMNH 7224 неотипом Coelophysis bauri. Название Rioarribasaurus colberti, предложенное для скелетов Гоуст-Ранч, было отклонено.

Современная классификация

Целофиз относится к ранним неотероподам – ветви, включающей более производных хищных динозавров, чем самые первые известные формы.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Theropoda;
• Neotheropoda;
• Coelophysoidea;
• Coelophysidae;
• Coelophysis.

Целофизоиды были широко распространёнными стройными тероподами позднего триаса и ранней юры. К ним относят также Megapnosaurus, Camposaurus и несколько других родов.

Африканский Megapnosaurus rhodesiensis иногда переносили в Coelophysis как C. rhodesiensis. Ревизии последних лет считают синонимию двух родов неуверенной и часто сохраняют Megapnosaurus отдельно.

Поэтому в строгом современном обзоре надёжным видом рода остаётся Coelophysis bauri. Другие сочетания следует сопровождать таксономической оговоркой.

Общие связи ранних теропод показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие окаменелости найдены

Материал из Гоуст-Ранч включает почти полные черепа, нижние челюсти и зубы, позвонки всех отделов, рёбра и гастралии, конечности, кисти, таз, стопы и многочисленные сочленённые скелеты.

Кости часто лежат вперемешку, но многие скелеты сохраняют анатомическую связь. Огромная выборка позволяет исследовать рост и индивидуальную изменчивость.

Не каждый небольшой теропод из формации Чинле является целофизом. Для точного определения нужны диагностические кости черепа, таза, конечностей и стопы.

Размеры и строение тела

Большинство взрослых особей достигало примерно 2,5–3 метров. Значительную часть длины составляли шея и хвост, а туловище оставалось лёгким и узким.

Массу обычно оценивают примерно в 15–25 килограммов. Крупные скелеты могли быть тяжелее, но точное значение зависит от объёмной модели.

Тело сочетало вытянутую голову, S-образную шею, лёгкий позвоночник, узкую грудную клетку, длинный хвост, короткие хватательные руки и длинные задние ноги.

Хвост удерживался над землёй и служил противовесом. Старая реконструкция с вертикальным туловищем и волочащимся хвостом неверна.

Череп и зубы

Череп был длинным, низким и лёгким. Крупные отверстия уменьшали массу головы.

Между предчелюстной и верхнечелюстной костями находился небольшой изгиб, из-за которого передняя часть морды выглядела слегка отделённой от основного зубного ряда.

Зубы были острыми, загнутыми назад, с мелкими зазубринами и постоянно сменялись. Они подходили для удерживания и разрезания мягких тканей.

У молодых особей череп был относительно короче, глазницы – крупнее, а кости – слабее сросшимися. Исследование двух небольших черепов 2024 года подтвердило значительные возрастные изменения.

Передние конечности и кисти

Руки были короткими относительно задних ног, но сохраняли хватательную функцию.

В кисти имелись три хорошо развитых пальца с когтями и уменьшенный четвёртый палец. Пятый был утрачен или представлен крайне редуцированным элементом.

Три основных пальца могли сгибаться и удерживать небольшую добычу. Руки не использовались для опоры при обычной ходьбе.

Точная сила захвата неизвестна. Передние конечности помогали фиксировать добычу возле головы, но главным оружием оставались челюсти.

Задние ноги и скорость

Задние конечности были длинными и стройными. Стопа имела три основных опорных пальца и поднятый над землёй первый палец.

Пропорции голени и плюсны показывают подвижное двуногое животное. Целофиз мог быстро ускоряться и преследовать небольшую добычу.

Точная максимальная скорость неизвестна. Популярные числовые оценки основаны на сравнении с современными бегунами и биомеханических моделях, а не на прямом измерении.

Следы типа Grallator иногда связывают с целофизоидами, но конкретную дорожку трудно уверенно определить до рода.

Чем питался целофиз

Целофиз был хищником, способным ловить небольших позвоночных и крупную беспозвоночную добычу.

Возможный рацион включал ранних крокодиломорфов, ящерицеподобных рептилий, небольших архозавров, молодь более крупных животных, рыб возле временных водоёмов и крупных насекомых.

Самое надёжное прямое содержимое желудка не принадлежит молодому целофизу. Гистологическое и анатомическое исследование показало, что кости внутри неотипа относятся к небольшому крокодиломорфу, похожему на Hesperosuchus.

Это подтверждает питание наземными позвоночными и способность заглатывать сравнительно крупные части добычи.

Был ли целофиз каннибалом

Каннибализм считался одной из главных особенностей рода. В брюшной области двух крупных скелетов видели кости молодых целофизов.

Повторное исследование 2006 года показало, что часть «желудочных остатков» лежала под скелетом, а надёжные кости из желудка принадлежали крокодиломорфу. Их микроструктура отличалась от костей молодого целофиза.

Позднее возле рта другого экземпляра описали мелкие костные фрагменты, которые могли принадлежать целофизу и быть отрыгнутым содержимым. Эта интерпретация не восстанавливает каннибализм как обычное поведение всей популяции.

Наиболее точный вывод: каннибализм возможен, как у многих хищников, но знаменитые классические доказательства оказались ошибочными, а привычный образ регулярного поедания молодняка не подтверждён.

Рост и индивидуальная изменчивость

Гоуст-Ранч сохраняет особей от совсем молодых до взрослых.

Раньше стройные и массивные скелеты объясняли половым диморфизмом. Современные исследования показывают, что различия могут сочетать возраст, индивидуальную изменчивость и неодинаковые условия роста.

Гистология 2022 года выявила очень изменчивые траектории. Размер, число линий роста и внешняя зрелость костей плохо соответствовали друг другу.

Исследованные животные имели возраст от менее года до как минимум четырёх лет. Некоторые крупные особи ещё активно росли, а меньшие могли быть анатомически более зрелыми.

Поэтому длину бедра нельзя автоматически переводить в точный возраст или пол животного.

Почему в Гоуст-Ранч так много скелетов

Костный слой содержит огромное число целофизов, но причина их концентрации не установлена окончательно.

Предлагались внезапное наводнение, гибель возле пересыхавшего водоёма, перенос туш речным потоком, повторное накопление останков и сочетание засухи с последующим паводком.

Геология показывает водное перемещение и быстрое погребение части туш. При этом кости имеют разную ориентацию и степень сочленения.

Массовое захоронение не доказывает постоянное стадо. Животные могли собраться возле воды или быть принесены с разных участков.

Среда обитания

В позднем триасе территория Нью-Мексико находилась ближе к экватору внутри Пангеи.

Среда включала сезонные реки, поймы, временные водоёмы, засушливые открытые участки и периоды сильных осадков.

Рядом жили фитозавры, этозавры, ранние крокодиломорфы, крупные земноводные, рептилии и другие динозавроморфы.

Динозавры ещё не занимали все крупные наземные ниши. Целофиз был заметным небольшим хищником, но рядом существовали значительно более массивные нединозавровые архозавры.

Подробнее эпоха описана в статье «Триасовый период».

Покров и поведение

Прямых отпечатков кожи или перьев у целофиза нет.

Как ранний теропод, он мог иметь чешуйчатый покров. Простые нитевидные структуры полностью исключить нельзя, но густое птичье оперение и развитые крылья не подтверждены.

Неизвестны постоянные группы, совместная охота, гнёзда, яйца, забота о потомстве, окраска и звуковые сигналы.

Большое число скелетов в одном карьере не показывает социальную структуру. Художественные сцены с организованной стаей являются гипотезой.

Старые ошибки и популярные мифы

Целофиз бесспорно был каннибалом

Нет. Классические «кости детёнышей» оказались крокодиломорфом или лежали под скелетом.

Все особи Гоуст-Ранч погибли одним стадом

Массовое захоронение могло возникнуть при водном переносе и накоплении животных из разных мест.

Род включает все африканские и североамериканские целофизоиды

Нет. Megapnosaurus rhodesiensis часто сохраняется как отдельный род.

Целофиз был размером с курицу

Взрослое животное достигало около трёх метров, хотя весило сравнительно мало.

Он имел только три пальца на кисти

Три пальца были хорошо развиты, но присутствовал также уменьшенный четвёртый.

Полые кости доказывают способность летать

Нет. Полости облегчали скелет наземного двуногого животного.

Точный цвет, скорость и общественное поведение известны

Нет. Эти признаки не сохранились и восстанавливаются только приблизительно.

Краткий итог

Целофиз был стройным хищным тероподом позднего триаса Северной Америки. Взрослые достигали примерно 2,5–3 метров, имели лёгкий скелет, длинные ноги, хватательные руки и узкие челюсти с острыми зубами.

Массовое захоронение Гоуст-Ранч сделало Coelophysis bauri одним из лучше всего известных ранних динозавров. Оно позволило исследовать рост, возрастную изменчивость и питание. При этом карьер не доказывает постоянную стадность, а знаменитая гипотеза обычного каннибализма была опровергнута повторным изучением классических экземпляров.