Хаасиофис: морская змея с сохранившимися задними ногами

Хаасиофис (Haasiophis terrasanctus) – морская змея из сеноманских известняков Израиля. От неё известен единственный почти полный сочленённый скелет. Находка особенно ценна тем, что у несомненно змеиного животного сохранились не только бедренные кости, но и обе крошечные голени, элементы предплюсны, плюсны и пальцев.

Это не «ящерица, начинающая превращаться в змею». Череп, многочисленные позвонки и подвижные соединения челюстей уже образуют змеиный план строения, а передних конечностей нет. Задние ноги при этом устроены сложнее, чем наружные шпоры современных питонов и удавов. Сочетание признаков показывает, что сокращение конечностей у ранних змей шло не одной простой последовательностью.

Краткий профиль

Находка из известнякового карьера

Скелет происходит из плитчатых карбонатных пород Эйн-Ябруда. Рабочие карьера передали его Георгу Хаасу, профессору Еврейского университета, который изучал позвоночных этого местонахождения. Образец долго оставался без полного описания. Работа возобновилась в 1990-х годах, а в 2000 году Эйтан Чернов, Оливье Риппель, Хуссам Захер, Майкл Полсин и Луис Джейкобс установили для него новый род и вид.

Название Haasiophis объединяет фамилию Хааса с греческим словом ophis – «змея». Видовой эпитет terrasanctus означает «Святая земля». Авторы связали имя с историей экземпляра и регионом его происхождения, а не с предполагаемым образом жизни.

Голотип HUJ-Pal. EJ 695 сохранился одной особью на известняковой плите. В первичном описании прямо указано, что иных экземпляров вида не известно. Поэтому различия полов, возрастные изменения и индивидуальная изменчивость для хаасиофиса пока нельзя оценить статистически.

Геологический возраст и морская среда

Точный горизонт голотипа находится либо в формации Аминадав, либо в немного более молодой формации Бет-Меир. Обе входят в среднюю часть группы Иудея и относятся к раннему или среднему сеноману. Возраст около 95 млн лет является округлённой оценкой для этого интервала, а не результатом прямого датирования самого скелета.

Известняки формировались на спокойной мелководной морской платформе. Малоподвижная вода и тонкий осадок помогли сохранить сочленённое тело. Из тех же сеноманских слоёв Эйн-Ябруда известна пахирахис, другая морская змея с задними конечностями. Совместное местонахождение не означает, что обе формы обязательно занимали одну пищевую нишу.

Уплотнённые рёбра и позвонки хаасиофиса, или пахиостоз, увеличивали массу скелета. У мелководных водных позвоночных такой балласт помогает уменьшать плавучесть. Широкие гемальные отростки делали хвост сжатым с боков, а исследователи считали его главным движителем при плавании. Эти признаки связывают животное с водой независимо от того, где именно на древе змей располагается его ветвь.

Череп настоящей змеи

Череп хаасиофиса отличается подвижными соединениями костей нёба и верхней челюсти. Верхнечелюстные и зубные кости свободно заканчивались спереди, нёбные и крыловидные кости были узкими и вытянутыми, а квадратная кость – длинной, тонкой и почти вертикальной. Такой комплекс создавал кинетичный ротовой аппарат, характерный для змей.

В верхнечелюстной кости насчитали 24 позиции для зубов, в нёбной – восемь, в крыловидной – от 15 до 17, в каждой зубной кости нижней челюсти – 26. Эмаль имела продольную исчерченность. Зубы и челюсти подтверждают хищный рацион, но конкретная добыча неизвестна: рядом со скелетом не описаны ни содержимое желудка, ни копролит.

Некоторые детали сочетали более раннее и более специализированное состояние. К первой категории авторы относили протяжённый контакт предлобной и верхнечелюстной костей, а также небольшой венечный отросток, образованный одной венечной костью. Длинная предглазничная часть черепа, свободно подвешенная квадратная кость и высокая подвижность нёба сближали хаасиофиса с широкоротыми змеями. Позднейшие филогенетические матрицы меняли точное положение ранних змей, поэтому это сходство нельзя превращать в утверждение, что хаасиофис был прямым предком удавов или питонов.

Позвоночник и хвост

От морды до клоаки голотип измерен в 717 мм. Это надёжная величина самого образца, но не полная длина тела: дистальная часть хвоста отсутствует. В сохранившейся колонне определены 155 предклоакальных позвонков и не менее 12 хвостовых. Последнее спинное ребро соединялось со 154-м позвонком.

Пахиостоз заметен на значительной части туловища, примерно между 45–48-м и 105–108-м позвонками. Передние нижние отростки постепенно сменялись продольными гемальными гребнями. За клоакой расширенные парные отростки усиливали боковое уплощение хвоста. Такой хвост мог создавать тягу изгибами тела, тогда как миниатюрные ноги не имели площади, достаточной для основного плавательного толчка.

Длина и число позвонков показывают вытянутое змеиное тело. Нельзя, однако, восстановить массу по одной общей длине без модели объёма. Мягкие ткани туловища сплющены, а окружность тела при жизни непосредственно не измеряется.

Насколько полными были задние ноги

Левая бедренная кость длиной 7,2 мм лежит рядом с последним спинным ребром. Большеберцовая кость измерена в 3,3 мм, малоберцовая – в 3,1 мм. При захоронении одна из них перевернулась через другую, что объясняет неестественное взаимное положение костей на плите.

В стопе различимы таранная и пяточная кости, четвёртая дистальная кость предплюсны, части четырёх плюсневых костей и две фаланги. Это значительно больше элементов, чем сохраняют наружные тазовые шпоры современных удавов. При этом нога была меньше одной сотой длины туловища и не могла поддерживать животное при ходьбе.

Рядом со 155-м позвонком находятся два тонких костных стержня, которые могут быть лобковой и подвздошной костями рудиментарного трёхлучевого таза. Их сохранность хуже, чем у ноги, поэтому эта идентификация осторожнее. Соединения таза с позвоночником не обнаружено, крестца в обычном смысле не было.

У эуподофиса также известна миниатюрная задняя конечность, но набор доступных костей и качество их сохранности различаются. Эти находки нельзя складывать в один составной скелет «четвероногой змеи».

Хаасиофис и происхождение змей

В 2000 году анализ 89 признаков черепа поместил хаасиофиса и пахирахиса среди ранних Macrostomata, относительно близко к удавам и питонам. При таком дереве развитая задняя нога выглядела не просто сохранившимся примитивным признаком, а вторичным усилением конечности из рудимента. Авторы показали, что результат зависит от того, на сколько отдельных признаков разбить строение ноги.

Позднейшие исследования с более широким набором ископаемых и признаков не дали единственного устойчивого ответа. Хаасиофиса, пахирахиса и эуподофиса объединяют как морских симолиофиид, но положение этой группы относительно современных змей меняется между деревьями. Наземная наяш дополнительно показала, что задние конечности сохранялись у разных ранних линий змей и не доказывают исключительно морского происхождения всей группы.

Устойчивее другой вывод: передний пояс и передние конечности исчезли раньше, чем задние ноги были окончательно утрачены. У хаасиофиса нет следов передней конечности, но задняя включает почти всю последовательность от бедра до пальцев. Такая анатомия могла сохраняться у успешных специализированных змей, а не только в одном кратком «переходном» поколении.

Что известно о движении и питании

Пахиостоз и сжатый хвост прямо указывают на приспособление к мелководному плаванию. Вероятно, хаасиофис изгибал туловище и хвост в боковой плоскости. Крошечные ноги могли участвовать в спаривании или служить иным сигналом, но для хаасиофиса это сравнение с живыми змеями, а не наблюдение по окаменелости.

Многочисленные загнутые зубы и подвижный череп показывают, что животное ловило и заглатывало добычу. Какую именно, установить нельзя. Рыбы были доступны в море Эйн-Ябруда, однако ни рыбий скелет внутри тела, ни след укуса, уверенно связанный с хаасиофисом, не описан. Нет данных и о том, душила ли эта змея добычу.

Следы кожи, окраска, половая принадлежность и репродуктивные структуры не сохранились. Одиночный экземпляр не сообщает, собирались ли эти змеи группами, как далеко плавали и выходили ли на сушу. Любая сцена с конкретным цветом или социальным поведением остаётся художественным выбором.

Границы реконструкции

Прямо известны общие пропорции скелета, форма черепа, длинный туловищный отдел, сжатый хвост и размеры костей задней конечности. На достоверной реконструкции ноги должны быть очень маленькими и находиться у клоаки, а не превращаться в опору под туловищем.

Мягкий контур тела восстанавливается по живым змеям и положению рёбер. Плавание соответствует строению хвоста и утяжелённого скелета. Рисунок чешуи, цвет глаз и кожи, форма зрачка и положение мягких тканей вокруг крошечных ног неизвестны.

В каталоге древних ящериц и змей хаасиофис представляет самостоятельный вид, а не возрастную стадию пахирахиса. Различия в зубных рядах, пропорциях квадратной кости, позвоночнике и конечностях не согласуются с объяснением одного скелета как детёныша другого.