Грацилицератопс: небольшой рогатый динозавр Монголии

Грацилицератопс (Graciliceratops) – название небольшого растительноядного птицетазового динозавра из ранней ветви рогатых динозавров. Он жил на территории современной Монголии в позднем мелу. Остатки происходят из местонахождения Ширээгийн-Гашуун в формации Баян-Ширээ, однако точная датировка конкретного слоя остаётся менее надёжной, чем общий возраст формации.

Род известен по одному неполному скелету молодой особи. Его главные особенности – очень тонкие костные перемычки воротника и длинная голень, превосходившая бедренную кость примерно на пятую часть. Грацилицератопс важен для изучения ранних неоцератопсов, но фрагментарность черепа и незрелость голотипа не позволяют уверенно восстановить взрослый размер, форму головы и точное место рода в классификации.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Graciliceratops составлено из латинского gracilis – «стройный» или «тонкий» – и греческих корней, традиционно используемых в названии цератопсов со значением «рогатое лицо». В данном случае имя относится прежде всего к лёгкому строению скелета и особенно к тонким костным краям воротника, а не к крупным рогам. Видовое имя mongoliensis указывает на Монголию.

Единственный известный экземпляр, ZPAL MgD-I/156, был найден Польско-монгольской палеонтологической экспедицией в 1971 году. Он происходил из раннепозднемеловых пород местонахождения Ширээгийн-Гашуун. В 1975 году Тереза Марьяньска и Хальшка Осмульска подробно описали скелет, но отнесли его к уже существовавшему тогда названию Microceratops gobiensis.

В 2000 году Пол Серено пересмотрел материал. Он отметил, что типовые остатки Microceratops были слишком фрагментарны для надёжного сопоставления, а монгольский скелет ZPAL MgD-I/156 не имел достаточных оснований для такого определения. Для него были установлены новый род и новый вид – Graciliceratops mongoliensis. Поэтому грацилицератопс не является просто новым написанием названия Microceratops: это отдельный таксон, основанный на другом, намного более информативном экземпляре.

Современная классификация

Грацилицератопс относится к птицетазовым динозаврам, цератопсам и более узко к Neoceratopsia. Он стоял вне семейства Ceratopsidae: материал о различиях цератопсов и цератопсидов показывает, почему ранний небольшой рогатый динозавр не был миниатюрным трицератопсом.

Первоначально скелет рассматривали как представителя Protoceratopsidae. Серено также считал вероятным его родство с протоцератопсидами, поскольку тонкий окончатый воротник напоминал более поздних представителей этой линии. Однако воротник взрослого протоцератопса был массивнее, а современные филогенетические матрицы дают для ZPAL MgD-I/156 нестабильный результат. В одних анализах экземпляр оказывается среди базальных неоцератопсов рядом с Aquilops и Auroraceratops, в других смещается ближе к коронозаврам и протоцератопсидам.

Причина нестабильности понятна. Череп сохранился плохо, многие ключевые признаки неизвестны, а часть наблюдаемых особенностей может быть связана с юным возрастом. В ряде исследований таксон обозначают как «Graciliceratops» или просто по номеру экземпляра, а некоторые ревизии не находят у него надёжной аутапоморфии. Поэтому имя продолжает использоваться, но валидность рода и его принадлежность к Protoceratopsidae нельзя считать окончательно доказанными.

Единственный вид и путаница со старыми названиями

В составе рода признаётся один вид – Graciliceratops mongoliensis. Дополнительных экземпляров, которые можно было бы уверенно отнести к этому виду, не описано. Поэтому весь диагноз рода основан на одной молодой особи, а предполагаемые признаки взрослого животного проверить невозможно.

Историческое название Microceratops gobiensis относится к иной таксономической проблеме. Оно было установлено по разрозненным остаткам из Китая, а монгольский скелет присоединили к нему позднее. Само родовое имя Microceratops оказалось занято в зоологической номенклатуре и в 2008 году было заменено на Microceratus. Историю этого названия подробнее раскрывает обзор микроцератопса. Замена имени не возвращает ZPAL MgD-I/156 в старый род: после пересмотра 2000 года именно этот скелет остаётся типом Graciliceratops mongoliensis.

Какие окаменелости найдены

Голотип представляет одного частично сочленённого, но неполного динозавра. Череп сильно повреждён: лучше всего представлены задние элементы, включая части скуловой области, квадратные кости и фрагменты теменного воротника. Сохранились также части нижних челюстей. Полная форма морды, носовой области и переднего края клюва неизвестна, поэтому реконструкции головы неизбежно дополняют пробелы по родственным неоцератопсам.

Посткраниальный скелет информативнее. В коллекции имеются четыре шейных, двенадцать туловищных и семь крестцовых позвонков, рёбра, обе лопаточные области, кости плеча и предплечья, части таза, правая бедренная и большеберцовая кости, почти полная правая стопа, а также фрагменты левой задней конечности. Такое сочетание позволяет судить о пропорциях тела лучше, чем по большинству ранних цератопсов, известных только по черепам.

Дуги и тела крестцовых позвонков не срослись полностью. Это один из главных признаков того, что особь ещё росла. Незрелость не делает находку бесполезной, но требует отделять индивидуальный возраст от признаков рода. Тонкость костей, короткий воротник и некоторые пропорции могли измениться у взрослого животного.

Размеры и строение тела

Длина черепа в повреждённом состоянии составляла около 20 сантиметров. Правая бедренная кость имела длину примерно 9,5 сантиметра, а большеберцовая – около 11 сантиметров. Отношение голени к бедру около 1,2 стало одним из признаков, использованных при диагнозе рода. Оно указывает на относительно длинную нижнюю часть задней конечности, но само по себе не позволяет вычислить скорость.

Полную длину голотипа нельзя измерить напрямую, поскольку хвост и многие части туловища отсутствуют. Осторожные реконструкции дают примерно 0,8–1 метр, хотя встречается и меньшая оценка около 0,6 метра. Масса, вероятно, составляла несколько килограммов. Предположение о взрослом животном длиной до 1,5–2 метров основано на сравнении с родственными формами, а не на найденном взрослом скелете, поэтому его нельзя подавать как установленный размер.

Скелет в целом был лёгким. Лопатка и плечевая кость тонкие, задние конечности удлинённые, стопа узкая. Это отличает грацилицератопса от массивных поздних цератопсидов. Он не был уменьшенной копией трицератопса, а представлял другую стадию эволюции рогатых динозавров с иными пропорциями и, вероятно, преимущественно двуногой походкой.

Череп, воротник и питание

Самая заметная особенность черепа – тонкие срединный и задний края теменного воротника. Воротник имел крупные отверстия, разделённые узкими костными перемычками. Его нельзя считать бескостной кожной складкой: это была настоящая часть черепа, но гораздо более лёгкая и короткая, чем воротники крупных цератопсидов. Плохая сохранность не позволяет уверенно восстановить очертания всех краёв и исключает точные выводы об украшениях.

Крупных надглазничных или носовых рогов у голотипа не известно. Слово «рогатый» в названии группы описывает цератопсов в целом и не гарантирует наличие развитых рогов у каждого раннего представителя. Художественные изображения с заметным носовым рогом или шипами на воротнике являются предположениями, если не показывают их как условную реконструкцию.

Грацилицератопс почти наверняка использовал клюв для срывания растительности и щёчные зубы для её обработки, поскольку такой комплекс характерен для неоцератопсов. Однако передняя часть черепа сохранилась неполно, а содержимое желудка, копролиты и следы кормления не найдены. Поэтому можно уверенно говорить о растительноядности, но нельзя перечислять любимые растения или утверждать, что он специализировался на цветковых, папоротниках либо хвойных.

Среда обитания и возможное поведение

Формация Баян-Ширээ относится к меловому периоду и сохраняет отложения рек, пойм, озёрных участков и почв с карбонатными корками. Две U-Pb даты кальцита из таких корок дали 95,9 ± 6,0 и 89,6 ± 4,0 млн лет. Они согласуются с ранней частью позднего мела, но не являются прямой датой горизонта ZPAL MgD-I/156. Осадки указывают на сезонно сухой климат с постоянными или временными водоёмами.

В тех же геологических слоях формации в целом известны теризинозавры, орнитомимозавры, анкилозавры, ранние гадрозавроиды, зауроподы и хищные тероподы. Однако находки из разных участков и уровней не обязательно были строго одновременны. Поэтому корректнее говорить об общей экосистеме Баян-Ширээ, а не рисовать достоверную сцену встречи всех перечисленных животных.

Длинные задние конечности согласуются с активным двуногим передвижением. Возможность иногда опираться на передние конечности при кормлении не исключена, но постоянная четвероногая походка не доказана. Для грацилицератопса неизвестны массовые скопления, гнёзда, следовые дорожки или группы особей разных возрастов. Стадность, забота о потомстве, норы, брачные демонстрации и способы защиты остаются гипотезами.

Старые ошибки и популярные мифы

Главная старая ошибка – отнесение монгольского скелета к Microceratops gobiensis. Это было рабочее решение 1975 года, основанное на тогдашнем объёме материала, но оно не выдержало последующего пересмотра. Сегодня названия Graciliceratops и Microceratus не следует использовать как синонимы.

Вторая ошибка – считать размеры голотипа взрослыми. Несросшийся крестец показывает, что животное продолжало расти. При этом противоположная крайность тоже неверна: точного доказательства, что взрослый грацилицератопс достигал двух метров, нет. Научно корректно отдельно указывать размер найденной молодой особи и предположительный диапазон взрослого животного.

Тонкий воротник иногда называют «хрупким» и представляют почти неспособным выдерживать нагрузки. У живого животного кости были соединены мягкими тканями и работали как единая конструкция. Наконец, длинная голень не является измерением скорости. Без следов, полного скелета и биомеханической модели нельзя назначать грацилицератопсу конкретные километры в час.

Итог

Грацилицератопс ценен не эффектными рогами, а редким сочетанием черепных и посткраниальных остатков раннего неоцератопса. Единственный скелет показывает маленькое, лёгкое и, вероятно, двуногое животное с тонким окончатым воротником. По общим пропорциям он ближе к небольшим формам вроде лептоцератопса, чем к тяжёлым четвероногим цератопсидам, но прямым предком лептоцератопса его считать нельзя. Молодость особи оставляет взрослый облик, размер, диагноз и точное родство открытыми вопросами.