Арриноцератопс: редкий рогатый динозавр Канады

Арриноцератопс (Arrhinoceratops) – род крупных растительноядных рогатых динозавров из подсемейства хазмозаврин. Он жил в конце мелового периода, в раннем маастрихте, примерно 72–71 млн лет назад на территории современной канадской провинции Альберта. Его остатки найдены в отложениях формации Хорсшу-Каньон, сформировавшихся на равнинах у западного берега древнего внутреннего моря Северной Америки.

Этот динозавр известен длинными надглазничными рогами, небольшим носовым рогом и широким костным воротником с парными окнами. Черепа особей разного возраста позволили проследить, как с ростом менялись рога, воротник и пропорции морды. При этом полного скелета арриноцератопса пока нет, поэтому размеры тела и многие детали внешнего облика восстанавливаются сравнением с родственными цератопсидами.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Arrhinoceratops можно перевести как «лицо без носового рога». Оно оказалось неудачным. У животного действительно был носовой рог, хотя небольшой по сравнению с длинными рогами над глазами. Ошибка возникла из-за того, как первоначальный исследователь понимал строение костей носовой области. Видовой эпитет brachyops означает «короткомордый» или «коротколицый».

Голотип, сейчас обозначаемый номером ROM 796, был найден в 1923 году экспедицией Университета Торонто на берегах реки Ред-Дир, напротив ранчо Нилла в Альберте. Это крупный, почти полный, но частично раздавленный и деформированный череп без нижних челюстей. Канадский палеонтолог Уильям Артур Паркс описал находку в 1925 году и установил новый род и вид Arrhinoceratops brachyops.

Паркс считал, что отдельного носового рога у черепа не было. Позднейшее переизучение показало, что роговой стержень присутствует и является продолжением носовых костей, как у других цератопсид. Поэтому название сохранилось по правилам зоологической номенклатуры, хотя буквально оно передаёт ошибочное представление об анатомии животного.

Долгое время арриноцератопс оставался родом, известным практически по одному черепу. Ситуация изменилась после подробного описания второго экземпляра ROM 1439. Он включает сравнительно полный череп с нижними челюстями, сросшийся комплекс передних шейных позвонков и часть левой передней конечности. Позднее к виду отнесли неполный череп молодой особи CMN 8882. Эти находки расширили сведения о строении рода и показали, какие признаки менялись по мере взросления.

Современная классификация

Арриноцератопс относится к птицетазовым динозаврам, цератопсам и семейству Ceratopsidae. Внутри семейства его уверенно помещают в Chasmosaurinae. Для хазмозаврин в целом характерны относительно длинные надглазничные рога и удлинённый воротник, тогда как у многих центрозаврин заметнее развит носовой рог и короче воротник. Общую систему родства можно посмотреть на странице о классификации динозавров.

Более точное положение рода внутри Chasmosaurinae остаётся неустойчивым. В разных анализах арриноцератопс оказывался рядом с анхицератопсом, торозавром или линией, включающей трицератопса. Однако материал неполон, а отдельные признаки дают противоречивые сигналы. Исследование второго черепа прямо показало, что уверенно определить положение глубже уровня подсемейства трудно.

Поэтому неправильно называть арриноцератопса доказанным прямым предком трицератопса или любого другого позднего хазмозаврина. Филогенетическое соседство в кладограмме означает предполагаемое родство, а не обязательно прямую последовательность «предок – потомок». Надёжный вывод состоит в том, что это отдельный североамериканский хазмозаврин раннего маастрихта.

Виды рода и спорные названия

Единственным общепризнанным видом рода считается Arrhinoceratops brachyops. Он основан на канадском голотипе ROM 796, а специализированные исследования относят к нему ещё несколько экземпляров из той же формации. Различия между взрослым и молодым черепами объясняются ростом, а не необходимостью выделять отдельный вид.

Название Arrhinoceratops? utahensis было предложено в 1946 году для фрагментарного цератопсида из формации Норт-Хорн в штате Юта. Знак вопроса уже отражал сомнения автора в родовой принадлежности находки. Позже этот таксон перенесли в род Torosaurus и обычно называют Torosaurus utahensis. Его точное положение также обсуждалось, но вторым видом арриноцератопса его не считают.

Это различие важно для популярных перечней видов. Упоминание двух арриноцератопсов воспроизводит устаревшую комбинацию названий. Современный обзор рода должен рассматривать только A. brachyops, а южный материал из Юты обсуждать отдельно и с оговоркой о его собственной спорной систематике.

Какие окаменелости найдены

Главный источник сведений – черепной материал. Голотип ROM 796 сохраняет большую часть черепа, включая рога и воротник, но лишён нижних челюстей и заметно деформирован давлением пород. Его длина составляет примерно 1,4 м, однако это не означает, что все взрослые особи имели точно такой же размер головы.

Экземпляр ROM 1439 особенно ценен тем, что сочетает череп с нижними челюстями и небольшим набором посткраниальных костей. С ним связаны синцервикал, то есть сросшийся комплекс передних шейных позвонков, лопатка, плечевая и лучевая кости, а также некоторые кости кисти. Этот материал подтверждает обычное для крупных цератопсид мощное четвероногое сложение, но не даёт полного набора пропорций тела.

Частичный череп CMN 8882 принадлежал молодой особи. Его сравнение со взрослыми экземплярами показало, что надглазничные рога удлинялись и меняли наклон, краевые окостенения воротника становились ниже и срастались, а лицевая часть черепа относительно вытягивалась. Это реальные возрастные изменения, установленные по костям, хотя выборка из нескольких особей не позволяет восстановить все стадии роста.

К роду также относят отдельный носовой рог CMN 56500. Его поперечное сечение помогает распознавать характерную форму этого элемента. Вместе с черепами он опровергает буквальный смысл родового названия.

Полных позвоночного столба, таза, задних конечностей и хвоста, уверенно принадлежащих арриноцератопсу, не найдено. Не известны отпечатки кожи, яйца, гнёзда, следовые дорожки и содержимое пищеварительного тракта. Любая реконструкция этих деталей опирается на сведения о других цератопсидах и должна обозначаться как сравнительная.

Размеры и строение

Длину арриноцератопса обычно оценивают примерно в 4,5–6 м, а массу – ориентировочно в 1–2 т. Диапазоны широкие не из-за необычной изменчивости, а из-за отсутствия полного скелета. Палеонтологи вынуждены масштабировать туловище по черепу и редким костям конечности, используя пропорции других хазмозаврин. Значения около одной конкретной цифры создавали бы ложную точность.

Череп нёс два длинных рога над глазами и значительно меньший носовой рог. У взрослых надглазничные роговые стержни были вытянутыми и направлялись преимущественно вперёд, тогда как у молодой особи они были короче и имели иной наклон. Кератиновые чехлы на рогах при жизни почти наверняка увеличивали их видимую длину, но точную форму и толщину этих чехлов установить нельзя.

Костный воротник был широким, близким к прямоугольному в общем очертании и имел два парных окна в теменных костях. Такие отверстия облегчали конструкцию, но воротник всё равно служил крупной площадью для прикрепления мягких тканей. Края были украшены отдельными окостенениями. Их форма и степень срастания менялись с возрастом, поэтому признаки молодых животных нельзя напрямую сравнивать с признаками взрослых без поправки на рост.

Передняя часть пасти заканчивалась клювом, которым животное срезало растительность. За ним располагались зубные батареи, приспособленные к многократной смене зубов и переработке жёсткой растительной пищи. Нижняя челюсть отличалась выраженным костным гребнем по боковой поверхности, а поверхность предзубной кости имела характерный крутой наклон. Эти детали помогают отличать род от близких хазмозаврин.

Сросшиеся передние шейные позвонки укрепляли шею и помогали поддерживать тяжёлую голову. Сохранившаяся передняя конечность была массивной, но по ней нельзя вычислить скорость бега или подробно восстановить походку. Арриноцератопс был четвероногим животным, а изображения вставшего на задние ноги динозавра остаются художественной гипотезой.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Отложения формации Хорсшу-Каньон представляют речные русла, поймы, заболоченные участки и прибрежные низменности на востоке Ларамидии. Климат был сезонным, а берег древнего Западного внутреннего моря постепенно менял положение. Арриноцератопс жил среди разнообразных растений и других динозавров позднего мелового периода.

Растительноядность подтверждается клювом и зубными батареями. Животное могло срезать невысокую и среднюю растительность, а затем измельчать её сериями сменных зубов. Однако конкретное меню не известно. Нельзя утверждать, что оно предпочитало определённый род папоротников, хвойных или цветковых растений, поскольку содержимое желудка и характерные растительные остатки рядом со скелетом не обнаружены.

Назначение рогов и воротника обсуждается. Они могли участвовать в демонстрации, распознавании особей, соперничестве и защите от хищников. Изменение рогов с возрастом согласуется с важной ролью этих структур после взросления, но не доказывает конкретный ритуал или способ боя. Повреждения, однозначно показывающие столкновения именно арриноцератопсов, не образуют достаточной выборки.

Прямых доказательств стадного образа жизни у рода нет. Его кости не образуют известного массового скопления, которое можно было бы уверенно связать с одной группой животных. Также неизвестны гнёзда и молодые особи рядом со взрослыми. Поэтому совместные миграции, забота о потомстве и сложная социальная организация остаются предположениями, а не установленными фактами.

Внешний покров и окраска не сохранились. Научные иллюстрации обычно показывают чешуйчатую кожу по аналогии с другими цератопсидами, но рисунок, цвет и наличие локальных крупных чешуй неизвестны. Звуки и точная скорость передвижения также не могут быть восстановлены по имеющемуся материалу.

Виды динозавров в атласе позволяют сопоставить арриноцератопса с другими родами.

Старые ошибки и популярные мифы

Главная историческая ошибка заключена в самом имени. Арриноцератопс не был безрогим на носу. Носовой рог присутствовал, просто первоначальное описание неверно истолковало его анатомическое строение.

Устарело и утверждение, что род известен исключительно по одному черепу. Сейчас описаны второй сравнительно полный череп, ювенильный материал, отдельный носовой рог и несколько посткраниальных костей. Тем не менее выборка всё ещё очень мала, и говорить о хорошо известном полном скелете нельзя.

Ещё один миф – существование двух бесспорных видов. Ютский таксон, когда-то названный Arrhinoceratops? utahensis, выведен из этого рода. Надёжным видом остаётся только A. brachyops.

Полные изображения тела создают впечатление, будто пропорции арриноцератопса известны до мелочей. На самом деле корпус, таз, задние ноги и хвост в значительной степени реконструируют по близким цератопсидам. По той же причине оценки длины и массы следует воспринимать как диапазоны.

Наконец, близкое родство с поздними хазмозавринами не делает арриноцератопса доказанным предком трицератопса или торозавра. Его положение внутри подсемейства остаётся предметом анализа, а прямой эволюционный переход не подтверждён последовательностью находок.

Краткий итог

Арриноцератопс был крупным хазмозаврином раннего маастрихта Альберты и представлен одним надёжным видом, A. brachyops. Несколько черепов позволили исправить ошибку о якобы отсутствующем носовом роге и проследить возрастные изменения рогов, воротника и морды. При этом неполный посткраниальный материал ограничивает точность реконструкции тела, размеров и поведения.