Аквилопс: ранний цератопс из мела Северной Америки

Аквилопс (Aquilops) – род небольших растительноядных цератопсов из раннего мела Северной Америки. Он жил на территории современной Монтаны в альбском веке, ориентировочно 109–104 млн лет назад. Род известен по единственному частичному черепу с фрагментами нижней челюсти из формации Кловерли.

Аквилопс важен не крупными рогами, которых у него не было, а своим положением у основания Neoceratopsia. Это один из древнейших диагностируемых неоцератопсов Северной Америки. Его сходство с азиатскими формами помогает восстанавливать раннее расселение цератопсов между Азией и Северной Америкой, хотя точный маршрут и время переселения остаются научными гипотезами.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Aquilops образовано от латинского aquila, «орёл», и греческого ops, «лицо» или «морда». Его можно перевести как «орлиная морда». Такое имя связано с резко загнутой вниз передней частью верхнего клюва. Видовое имя americanus означает «американский» и подчёркивает значение находки для ранней истории цератопсов Северной Америки.

Голотип OMNH 34557 был найден в 1997 году Скоттом Мэдсеном во время полевых работ в южной Монтане. Он же тщательно подготовил окаменелость. Находка происходила из красного песчанистого аргиллита в нижней части подразделения VII формации Кловерли, соответствующего части пачки Хаймс. Точное местонахождение зарегистрировано как OMNH V1057 в округе Карбон.

Подробное сравнение костей черепа с ранними азиатскими цератопсами показало самостоятельность находки. В 2014 году Эндрю Фарке, Уильям Десмонд Максвелл, Ричард Чифелли и Мэтью Уэдел описали новый род и вид Aquilops americanus.

Название основано не на общей похожести животного на орла и тем более не на хищном образе жизни. Определяющим признаком была форма ростральной кости, которая образовывала основу верхнего клюва. Её передний край был сильно изогнут, а на средней линии располагалось небольшое костное утолщение.

Современная классификация

Аквилопс относится к птицетазовым динозаврам и к цератопсам. Внутри этой группы его включают в Neoceratopsia – ветвь, к которой принадлежат как небольшие ранние формы, так и поздние крупные рогатые динозавры. Такое положение соответствует современной классификации динозавров.

Аквилопс не относится к Ceratopsidae, семейству трицератопса и других крупных цератопсов с развитыми рогами и воротниками. Он также не считается подтверждённым лептоцератопсидом. В исходном филогенетическом анализе род оказался ранним неоцератопсом, близким по набору признаков к азиатским Liaoceratops и Auroraceratops.

Более новые анализы уточняют соседние ветви, но не превращают аквилопса в близкого родственника поздних североамериканских цератопсид. В исследовании раннего неоцератопса Sasayamagnomus, опубликованном в 2024 году, аквилопс образовал с ним близкую группу, а Auroraceratops оказался следующим родственником. Точное расположение может меняться при добавлении новых таксонов и признаков, поскольку сам аквилопс известен только по одному неполному черепу.

Вид рода и спорные названия

В роде признаётся единственный вид – Aquilops americanus. Другие виды к нему не относили, надёжных младших синонимов у названия нет. Ранняя рабочая идентификация находки как другого мелкого динозавра не является формальным синонимом и не влияет на действительность названия.

Какие окаменелости действительно найдены

Весь достоверный материал принадлежит одному экземпляру OMNH 34557. Это частичный череп, связанная с ним предзубная кость, два фрагмента левой зубной кости и несколько неопределимых обломков. Сохранившаяся длина черепа от кончика ростральной кости до скуловой кости составляет 84,2 мм.

Правая сторона черепа полнее левой, но образец был сдавлен и немного перекошен во время захоронения. Сохранились ростральная и предчелюстные кости, части верхнечелюстных, носовых, слёзных и лобных костей, правая скуловая и некоторые элементы задней части черепа. Мозговая коробка, большая часть нёба и значительная часть теменной области отсутствуют.

Нижняя челюсть представлена не полностью. Предзубная кость образовывала переднюю часть нижнего клюва, а фрагменты зубной кости сохранили ряд щёчных зубов. Посткраниальных костей, то есть позвонков, рёбер, таза и конечностей, у аквилопса не найдено. Поэтому любые полные скелетные реконструкции используют пропорции других ранних цератопсов.

Крупная глазница относительно короткой морды, слабая скульптура наружной поверхности костей и небольшой размер позволяют предполагать, что голотип не достиг полного роста. Авторы описания осторожно назвали его неполовозрелой, вероятно подростковой особью. Однако зубы и некоторые соединения костей были развиты лучше, чем у совсем молодых животных. Следовательно, это не обязательно детёныш, а точный возраст в годах определить невозможно.

Размеры и строение

Известную особь обычно реконструируют длиной около 60 см и массой порядка 1–2 кг. Эти значения получены масштабированием по более полным скелетам близких ранних цератопсов, а не измерением собственных костей туловища. Если OMNH 34557 действительно был неполовозрелым, взрослый аквилопс мог быть крупнее, возможно приближаясь к 0,8–1 м. Уверенно назначать взрослому животному точную длину или массу нельзя.

Череп в плане был относительно широким сзади и сужался к морде. Его самая узнаваемая часть – сильно загнутая вниз ростральная кость. На переднем крае находилось небольшое срединное утолщение длиной около 5 мм. Это не крупный носовой рог, а локальная шероховатая выпуклость. Её функция неизвестна.

Передний край клюва образовывал почти прямой угол с линией верхних щёчных зубов. Перед зубным рядом профиль рта был вогнутым. Ещё один диагностический признак – длинная и низкая предглазничная ямка, более чем вдвое длиннее своей высоты и заострённая под глазницей.

У аквилопса не было массивного костного воротника и лицевых рогов, характерных для поздних цератопсид. Задняя часть черепа могла иметь умеренно расширенные поверхности для жевательной мускулатуры, как у других ранних неоцератопсов, но отсутствующие кости не позволяют полностью восстановить её очертания.

В предчелюстной кости находились три небольших зуба. Правая верхнечелюстная кость сохранила девять плотно расположенных щёчных зубов, а в левой зубной кости насчитывается не менее двенадцати зубов и корней. Эмаль на щёчных зубах была преимущественно развита с одной стороны, а поверхности износа показывают регулярную работу верхнего и нижнего рядов. Зубы сменялись, но сложных многорядных зубных батарей поздних цератопсид ещё не было.

Среда, питание и возможное поведение

Аквилопс жил в континентальных ландшафтах западной части Северной Америки в середине мелового периода. Породы формации Кловерли формировались в речных системах и на прилегающих равнинах. Конкретный череп оказался в мелкозернистом красном осадке, но это не означает, что животное постоянно держалось только одного типа местообитаний.

Крючковатый клюв мог срезать или отщипывать растительную пищу, а щёчные зубы измельчали её последовательными движениями челюстей. Такая анатомия поддерживает растительноядность. Какие именно растения преобладали в рационе, неизвестно: вместе с костями не сохранились содержимое пищеварительного тракта, помёт или остатки растений, которые можно было бы прямо связать с аквилопсом.

Небольшой размер предполагает питание сравнительно низкой растительностью, но высота кормления не вычисляется только по черепу. Нельзя уверенно утверждать, что аквилопс специализировался на папоротниках, семенах, плодах или ранних цветковых растениях. Возможное случайное заглатывание беспозвоночных также невозможно ни доказать, ни полностью исключить, однако зубной аппарат не даёт оснований считать род хищным.

Передвижение восстанавливают по более полным ранним цератопсам. Вероятнее всего, аквилопс преимущественно ходил и бегал на задних конечностях, удерживая тело и длинный хвост почти горизонтально. Возможность иногда опираться на передние конечности нельзя проверить без собственных костей плечевого пояса и ног.

О поведении известно ещё меньше. Единственный череп не сообщает, жил ли аквилопс группами, защищал ли территорию и заботился ли о потомстве. Не найдены гнёзда, кладки или скопления особей. Функцию небольшого бугорка на клюве также нельзя выводить из одной формы: версии о демонстрации, драках или рытье остаются неподтверждёнными.

Почему находка важна для биогеографии

До описания аквилопса раннемеловые цератопсы Северной Америки были представлены главным образом отдельными зубами и фрагментами скелета, которые трудно определить до рода. OMNH 34557 сохранил сочетание черепных признаков, достаточное для диагностики самостоятельного таксона и включения его в филогенетический анализ.

Близость аквилопса к азиатским ранним неоцератопсам поддерживает идею переселения этой линии из Азии в Северную Америку в конце апта или начале альба. Наиболее вероятным считают северный путь через области Берингии. Однако это реконструкция, основанная на возрасте пород, родственных связях и географии находок. Она не доказывает, что известная особь сама совершала дальнюю миграцию, и не фиксирует непрерывный сухопутный коридор в конкретный момент.

История цератопсов Северной Америки, вероятно, включала несколько отдельных волн обмена с Азией. Аквилопс представлял раннюю ветвь и не был прямым предком всех поздних местных форм. Позднее на континенте появились лептоцератопсиды и цератопсоиды, чьи предковые линии могли проникать независимо. Поэтому место рода в атласе видов динозавров важно прежде всего как свидетельство сложной, а не линейной истории расселения.

Спорные реконструкции, старые ошибки и мифы

Аквилопса часто называют «миниатюрным трицератопсом». Такое сравнение удобно только для объяснения принадлежности к Ceratopsia. У него не было длинных надглазничных рогов, крупного носового рога и широкого костного воротника. От трицератопса его отделяли десятки миллионов лет эволюции и множество анатомических преобразований.

Название «орлиная морда» иногда создаёт впечатление хищной птицы. Крючок относился к клюву растительноядного динозавра, а не к оружию для разрывания мяса. Форма клюва сама по себе не определяет весь рацион, но строение щёчных зубов согласуется с переработкой растений.

Небольшие размеры голотипа нельзя автоматически считать окончательными размерами рода. Известная особь, вероятно, ещё росла. С другой стороны, предположение о взрослом аквилопсе длиной значительно больше метра пока тоже не подтверждено костями.

Полные изображения аквилопса неизбежно содержат реконструированные части. Общий облик небольшого двуногого цератопса правдоподобен по родственникам, но форма туловища, конечностей, хвоста и мягких тканей непосредственно не сохранилась. Нет данных об окраске, кожном покрове, звуках, скорости и социальных сигналах.

Небольшой бугорок на верхнем клюве иногда превращают в рог или специальное орудие. Он действительно присутствует на кости и считается отличительным признаком, но его функция не установлена. Любое поведенческое объяснение остаётся гипотезой.

Краткий итог

Аквилопс был маленьким ранним неоцератопсом из альбских отложений Монтаны. Единственный череп показывает необычно загнутый клюв, простую зубную систему и отсутствие развитых рогов и воротника. Главная ценность рода заключается в том, что он подтверждает присутствие диагностируемых неоцератопсов в раннем мелу Северной Америки и помогает обсуждать древние связи её фауны с Азией. Почти всё, что касается тела, взрослого размера и поведения, пока восстанавливается косвенно.