Цератопсы и цератопсиды: в чём разница

Цератопсы и цератопсиды не являются двумя равноправными группами. Цератопсы, или Ceratopsia, представляют широкую эволюционную ветвь птицетазовых динозавров. В неё входили небольшие ранние формы вроде пситтакозавра, протоцератопс, лептоцератопс и крупные рогатые динозавры позднего мела.

Цератопсиды, или Ceratopsidae, являются только одной поздней и наиболее специализированной ветвью внутри Ceratopsia. К ним относились трицератопс, стиракозавр, центрозавр, хазмозавр и пахиринозавр.

Поэтому:

• каждый цератопсид является цератопсом;
• не каждый цератопс является цератопсидом;
• протоцератопс и пситтакозавр были цератопсами, но не цератопсидами;
• трицератопс был одновременно цератопсом, цератопсидом и хазмозаврином.

Главное различие в таблице

Что означает название Ceratopsia

Название Ceratopsia происходит от греческих слов со значением «рогатое лицо» или «рогатая морда».

Оно может вводить в заблуждение, потому что ранние цератопсы не имели огромных рогов.

Для всей группы были более характерны:

• особая ростральная кость в передней части верхней челюсти;
• роговой клюв;
• расширенные скуловые кости;
• постепенное развитие костного воротника;
• специализированные зубы для растительной пищи;
• изменения челюстной мускулатуры.

Рога стали особенно заметными у поздних Ceratopsidae, но не определяли всех представителей Ceratopsia.

Что означает Ceratopsidae

Окончание -idae в зоологической номенклатуре обычно обозначает семейство.

Ceratopsidae можно перевести как «семейство цератопсовых» или «цератопсиды».

Название образовано от рода Ceratops. Этот род известен по фрагментарному материалу и изучен значительно хуже трицератопса или центрозавра.

Современная филогенетическая номенклатура определяет Ceratopsidae через родство нескольких ключевых форм, включая центрозавра, хазмозавра, трицератопса и типовой род Ceratops.

Практически под цератопсидами понимают крупную позднемеловую ветвь рогатых динозавров, которая разделялась на:

• Centrosaurinae;
• Chasmosaurinae.

Три похожих слова, которые нельзя смешивать

Цератопсы

Русское общее название всех представителей Ceratopsia.

Цератопсиды

Представители семейства Ceratopsidae внутри Ceratopsia.

Ceratops

Отдельный род позднемелового динозавра, по которому названо семейство.

Получается:

• трицератопс не является видом рода Ceratops;
• протоцератопс не является молодым цератопсом;
• окончание «цератопс» в названии не доказывает принадлежность к Ceratopsidae;
• название рода и название большой группы могут звучать очень похоже, но обозначать разные уровни классификации.

Упрощённое эволюционное древо

Общую схему можно представить так:

• Ornithischia;
• Ceratopsia;
• ранние азиатские цератопсы;
• Psittacosaurus и близкие формы;
• Neoceratopsia;
• Leptoceratopsidae и другие ранние ветви;
• Protoceratops и близкие формы;
• Ceratopsidae;
• Centrosaurinae;
• Chasmosaurinae.

Это не прямая лестница от пситтакозавра к трицератопсу.

Пситтакозавр, протоцератопс и трицератопс не являются тремя возрастными стадиями или последовательными видами одного рода. Они представляют разные ветви, разделённые миллионами лет эволюции.

Когда появились первые цератопсы

Ранние представители Ceratopsia известны из Азии.

К возможным ранним формам относятся:

• иньлун;
• чаоянзавр;
• сюаньхуасератопс;
• другие небольшие птицетазовые поздней юры и раннего мела.

Они были значительно меньше трицератопса и могли ходить главным образом на двух ногах.

Для ранних цератопсов были характерны:

• небольшой воротник;
• отсутствие крупных рогов;
• длинные задние конечности;
• сравнительно лёгкое тело;
• клюв;
• зубы для обработки растений.

Находки показывают, что основные признаки группы формировались постепенно, а не появились сразу в готовом виде.

Пситтакозавр был цератопсом

Да. Psittacosaurus входил в Ceratopsia.

Название означает «ящер-попугай» и связано с высоким роговым клювом.

Пситтакозавры:

• жили в раннем мелу;
• были небольшими и средними по размеру;
• могли передвигаться на двух и четырёх ногах в разные периоды роста;
• не имели огромного воротника;
• не имели трёх длинных рогов;
• обладали щетиновидными структурами над хвостом у одного хорошо сохранившегося экземпляра.

Пситтакозавр не был цератопсидом.

Он находился на более ранней ветви Ceratopsia, отделившейся до возникновения неоцератопсов и крупных рогатых форм.

Что такое Neoceratopsia

Neoceratopsia является более узкой группой внутри Ceratopsia.

В современном филогенетическом определении она включает формы, более близкие к трицератопсу, чем к пситтакозавру и некоторым ранним цератопсам.

К неоцератопсам относились:

• археоцератопс;
• лиаоцератопс;
• лептоцератопс;
• протоцератопс;
• цератопсиды;
• другие близкие формы.

Внутри Neoceratopsia происходили важные изменения:

• увеличение головы;
• удлинение костного воротника;
• переход к постоянной четвероногости у крупных форм;
• усложнение зубных батарей;
• рост размеров тела;
• развитие рогов и шипов.

Не каждый неоцератопс является цератопсидом.

Лептоцератопс не был цератопсидом

Leptoceratops был позднемеловым неоцератопсом из Северной Америки.

Он имел:

• мощный клюв;
• небольшой воротник;
• крепкие конечности;
• сравнительно небольшое тело;
• отсутствие крупных надглазничных и носовых рогов.

Лептоцератопс находился вне Ceratopsidae.

Он жил одновременно с некоторыми крупными цератопсидами, но представлял отдельную сохранявшуюся ветвь небольших рогатых динозавров.

Поэтому его нельзя называть промежуточной стадией, которая обязательно должна была превратиться в трицератопса.

Отдельная карточка: «Лептоцератопс».

Протоцератопс был цератопсом, но не цератопсидом

Это один из самых частых вопросов.

Protoceratops относился к Ceratopsia и Neoceratopsia, но находился за пределами Ceratopsidae.

У него были:

• хорошо развитый костный воротник;
• мощный клюв;
• четвероногое тело;
• сравнительно крупная голова;
• отсутствие длинных рогов трицератопса;
• значительно меньший размер.

Протоцератопс жил в позднем мелу Центральной Азии.

Он известен по множеству скелетов разных возрастов. Это позволяет изучать рост воротника и изменение пропорций тела.

Старая формулировка «предок трицератопса» слишком упрощена. Протоцератопс был близким представителем более раннего уровня организации, но не доказанным прямым предком поздних цератопсидов.

Подробнее: «Протоцератопс».

Когда появились цератопсиды

Ceratopsidae известны из позднего мела.

Их ранняя история относится примерно к интервалу 90–80 миллионов лет назад, хотя точные границы зависят от положения отдельных фрагментарных форм.

Особенно разнообразными цератопсиды стали в кампанском и маастрихтском веках позднего мела.

Большинство известных родов происходят из западной части Северной Америки, древнего материка Ларамидия.

Их находят в:

• Канаде;
• США;
• Мексике.

Признанным азиатским исключением является синоцератопс из Китая. Положение некоторых других азиатских находок обсуждается.

Почему цератопсиды стали крупными

Эволюция Ceratopsidae сопровождалась несколькими связанными изменениями:

• увеличением тела;
• переходом к постоянному движению на четырёх ногах;
• ростом головы;
• усилением шеи;
• развитием зубных батарей;
• усложнением воротника;
• появлением крупных рогов или костных бугров.

Крупное тело помогало:

• перерабатывать большой объём растительной пищи;
• защищаться от хищников;
• поддерживать массивный череп;
• проходить значительные расстояния;
• использовать разные уровни растительности.

Но рост головы требовал мощной шейной мускулатуры и крепкого плечевого пояса.

Что объединяло всех цератопсидов

Несмотря на разнообразие рогов, у Ceratopsidae был общий план строения.

Для них характерны:

• крупное четвероногое тело;
• массивная голова;
• роговой клюв;
• костный воротник;
• мощные зубные батареи;
• сильные челюстные мышцы;
• короткая крепкая шея;
• столбовидные конечности;
• растительноядный рацион.

Не каждый цератопсид имел три рога.

Например:

• центрозавр обладал крупным носовым рогом;
• стиракозавр имел длинные шипы воротника;
• пахиринозавр имел костные бугры вместо длинных носовых рогов;
• трицератопс имел два надглазничных и один носовой рог.

Centrosaurinae

Центрозаврины являются одной из двух главных ветвей Ceratopsidae.

К ним относились:

• центрозавр;
• стиракозавр;
• пахиринозавр;
• ахелозавр;
• эйниозавр;
• назаутоцератопс;
• синоцератопс;
• другие формы.

У многих центрозаврин были:

• сравнительно короткие воротники;
• крупный носовой рог или костный бугор;
• более короткие надглазничные рога;
• сложные шипы по краю воротника;
• быстрые изменения украшений между близкими родами.

Формула «центрозаврины всегда имели короткий воротник и один носовой рог» полезна только как общее упрощение. Отдельные роды заметно отклонялись от неё.

Chasmosaurinae

Хазмозаврины являются второй главной ветвью цератопсидов.

К ним относились:

• хазмозавр;
• трицератопс;
• торозавр;
• пентацератопс;
• космоцератопс;
• ютасератопс;
• мохоцератопс;
• другие роды.

Для многих хазмозаврин характерны:

• более длинный воротник;
• выраженные надглазничные рога;
• относительно небольшой носовой рог;
• крупные размеры;
• удлинённая форма морды.

Но и здесь существуют исключения.

Трицератопс имел сравнительно цельный и не сильно удлинённый воротник без больших окон, хотя относится к хазмозавринам.

Поэтому группу определяют по совокупности анатомических признаков, а не по одному размеру воротника.

Трицератопс был цератопсидом

Да.

Полная классификация в упрощённом виде:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Ceratopsia;
• Neoceratopsia;
• Ceratopsidae;
• Chasmosaurinae;
• Triceratops.

Трицератопс является одним из самых поздних и крупных цератопсидов.

Он жил в самом конце мелового периода на территории Северной Америки.

Главные особенности:

• два длинных надглазничных рога;
• меньший носовой рог;
• массивный костный воротник;
• огромный череп;
• мощный клюв;
• сложные зубные батареи.

Отдельная карточка: «Трицератопс».

Стиракозавр был цератопсидом

Да. Он относился к Centrosaurinae.

Стиракозавр имел:

• крупный носовой рог;
• несколько длинных шипов по краю воротника;
• сравнительно короткий воротник;
• массивное четвероногое тело;
• мощный клюв.

Его нельзя называть отдельной группой рядом с цератопсидами. Он является одним из представителей семейства.

Подробнее: «Стиракозавр».

Пахиринозавр без длинного рога всё равно был цератопсидом

Да.

На носу и над глазами пахиринозавра располагались массивные костные бугры, или боссы, вместо типичных длинных рогов.

При жизни они могли быть покрыты:

• роговой тканью;
• толстой кожей;
• кератиновыми структурами неизвестной формы.

Отсутствие длинного носового рога не выводит животное из Ceratopsidae.

Классификацию определяет весь скелет и родство, а не один внешний признак.

Все цератопсиды были рогатыми

Название «рогатые динозавры» удобно, но не абсолютно точное.

У Ceratopsidae встречались:

• длинные рога;
• короткие рога;
• костные бугры;
• шипы воротника;
• крючки;
• небольшие выступы;
• сочетания разных украшений.

Часть структуры при жизни покрывалась кератином и могла выглядеть иначе, чем очищенная кость.

Рога также менялись с возрастом. Молодые особи могли иметь короткие и направленные иначе структуры.

Поэтому реконструкция взрослого животного не всегда подходит подростку.

Для чего служил воротник

Единственной функции не установлено.

Воротник мог:

• служить визуальным сигналом;
• помогать распознавать вид;
• показывать возраст;
• поддерживать челюстную и шейную мускулатуру;
• защищать часть шеи;
• участвовать во внутривидовых взаимодействиях;
• поддерживать роговое или кожное покрытие.

У многих цератопсидов воротник был сравнительно тонким и имел крупные отверстия. Это плохо согласуется с ролью тяжёлого сплошного щита против любого укуса.

Но воротник мог защищать отдельные области и изменять направление атаки.

Наиболее устойчиво поддерживается сочетание демонстрационной и механической функций.

Для чего служили рога

Рога могли использоваться:

• для демонстрации;
• в столкновениях с сородичами;
• для защиты;
• для направления головы во время толчков;
• для удержания дистанции;
• как сигнал зрелости.

На некоторых черепах цератопсидов известны:

• зажившие повреждения;
• проколы;
• переломы;
• патологические изменения;
• следы укусов хищников.

Это подтверждает возможность физического использования рогов, но не позволяет восстановить каждую сцену боя.

У разных видов рога могли иметь неодинаковое значение.

Были ли все цератопсиды стадными

Массовые костеносные слои известны у многих центрозаврин.

В отдельных местах найдены сотни или тысячи костей одного рода. Это показывает, что животные могли:

• собираться большими группами;
• двигаться вместе;
• концентрироваться у воды;
• погибать во время наводнения;
• формировать сезонные скопления.

Но один костеносный слой не доказывает постоянное стадо с неизменной структурой.

Для трицератопса массовые скопления взрослых особей значительно реже. Это может указывать на другой социальный образ жизни, но ископаемая выборка неполна.

Нельзя утверждать, что все цератопсиды всегда становились в круг вокруг детёнышей. Такая сцена популярна, но не подтверждена прямыми следами поведения.

Как работали зубные батареи

У цератопсидов в каждой позиции челюсти находилось несколько сменных зубов.

Они формировали вертикальные столбики и плотную режущую поверхность.

Когда рабочий зуб изнашивался:

1. Нижележащий зуб поднимался.
2. Поверхность обновлялась.
3. Соседние зубы продолжали работать.
4. Челюсть сохраняла эффективность.

Зубные батареи позволяли разрезать жёсткую растительную пищу.

Механизм отличался от жевания млекопитающих. Цератопсиды использовали мощные вертикальные движения и сложный контакт зубных поверхностей.

Клюв срезал растения, а задние зубы обрабатывали их перед проглатыванием.

Чем питались цератопсы

Все хорошо изученные цератопсы были преимущественно растительноядными.

Возможная пища:

• папоротники;
• хвойные ветви;
• саговниковидные;
• покрытосеменные кустарники;
• листья;
• молодые побеги;
• семена и плоды при доступности.

Точный рацион различался между эпохами и регионами.

Небольшой пситтакозавр и многотонный трицератопс не обязательно ели одинаковые растения.

У ранних форм строение зубов было проще. У цератопсидов развились мощные зубные батареи для более интенсивной обработки пищи.

Как менялось передвижение

Ранние цератопсы были небольшими и часто двуногими.

По мере эволюции происходили:

• увеличение головы;
• рост воротника;
• увеличение тела;
• усиление передних конечностей;
• переход к четвероногости;
• расширение плечевого пояса.

Пситтакозавр мог менять способ движения по мере взросления.

Протоцератопс был четвероногим.

Все известные цератопсиды были крупными четвероногими животными.

Это не означает, что цератопсиды произошли непосредственно от протоцератопса. Изменения происходили в разветвлённой линии неоцератопсов.

Где жили цератопсы

История группы началась главным образом в Азии.

Ранние и средние ветви известны из:

• Китая;
• Монголии;
• Центральной Азии.

Позднее неоцератопсы распространились в Северную Америку.

Ceratopsidae особенно разнообразились на Ларамидии, западной части Северной Америки, отделённой внутренним морем.

Большинство известных цератопсидов найдено в:

• Альберте;
• Саскачеване;
• Монтане;
• Юте;
• Нью-Мексико;
• других районах западной части континента.

Синоцератопс из Китая показывает, что география семейства не ограничивалась только Северной Америкой.

Почему ранние цератопсы в основном азиатские

Возможны несколько объяснений:

• группа действительно возникла в Азии;
• подходящие юрские и раннемеловые породы лучше представлены;
• небольшие скелеты сохранялись только в отдельных условиях;
• находки Северной Америки ещё не обнаружены;
• ранние миграции происходили через северные сухопутные связи.

Ископаемая летопись не показывает все регионы одинаково.

Поэтому фраза «цератопсы точно возникли в одном конкретном месте» требует осторожности. Но современная выборка действительно указывает на важную роль Азии в ранней истории группы.

Почему цератопсиды в основном североамериканские

В позднем мелу запад Северной Америки представлял собой длинный материк Ларамидию.

На нём существовали:

• прибрежные равнины;
• речные системы;
• леса;
• сезонно влажные области;
• разнообразная растительность.

Географическая изоляция могла способствовать быстрому образованию новых видов.

Разные бассейны и широтные зоны сохраняют множество цератопсидов с необычными рогами и воротниками.

Но разнообразие названий может частично зависеть от:

• хорошей сохранности черепов;
• интенсивности раскопок;
• возрастных изменений;
• индивидуальной изменчивости;
• стремления выделять новые роды по украшениям.

Поэтому число действительных видов продолжает уточняться.

Цератопсиды делятся только на две группы

Традиционно и в большинстве современных анализов Ceratopsidae включает:

• Centrosaurinae;
• Chasmosaurinae.

Эти ветви хорошо поддерживаются.

Внутри них выделяют более узкие линии:

• Nasutoceratopsini;
• Centrosaurini;
• Pachyrhinosaurini;
• Triceratopsini;
• другие клады в зависимости от анализа.

Положение отдельных родов может меняться.

Например, новые находки способны изменить отношения внутри центрозаврин или показать переходный набор признаков.

Но основное разделение на центрозаврин и хазмозаврин остаётся удобным и научно обоснованным.

Почему протоцератопса часто ошибочно называют цератопсидом

Причины понятны:

• у него есть воротник;
• он ходил на четырёх ногах;
• название заканчивается на «цератопс»;
• внешне напоминает уменьшенного трицератопса;
• старые популярные книги использовали слишком широкие семейства;
• интернет-карточки часто повторяют друг друга.

На самом деле протоцератопс представляет более раннюю ветвь неоцератопсов.

У него отсутствовал набор признаков, объединяющий настоящих Ceratopsidae.

Поэтому в каталоге сайта и связанных карточках его классификацию нужно указывать как Ceratopsia или Neoceratopsia, а не Ceratopsidae.

Что известно надёжно

Подтверждено филогенетическими исследованиями:

• Ceratopsia шире Ceratopsidae;
• Ceratopsidae находится внутри Ceratopsia;
• пситтакозавр был цератопсом, но не цератопсидом;
• лептоцератопс был неоцератопсом вне Ceratopsidae;
• протоцератопс не был цератопсидом;
• трицератопс был хазмозавринным цератопсидом;
• стиракозавр был центрозавринным цератопсидом;
• цератопсиды были крупными четвероногими растительноядными динозаврами;
• Ceratopsidae разделяется на Centrosaurinae и Chasmosaurinae;
• большинство цератопсидов известно из позднего мела западной Северной Америки;
• ранняя история Ceratopsia особенно хорошо представлена в Азии.

Что продолжает обсуждаться

Исследователи уточняют:

• положение самых ранних цератопсов;
• отношения чаоянзавридов и пситтакозавра;
• внутреннюю классификацию ранних неоцератопсов;
• состав Protoceratopsidae;
• положение отдельных азиатских крупных форм;
• границы некоторых родов Ceratopsidae;
• возрастные изменения воротников и рогов;
• статус торозавра;
• функции украшений;
• степень стадности;
• маршруты расселения между Азией и Северной Америкой.

Что нельзя утверждать

Неверно говорить, что:

• все цератопсы были цератопсидами;
• все цератопсы имели крупные рога;
• пситтакозавр был маленьким трицератопсом;
• протоцератопс был цератопсидом;
• протоцератопс точно являлся прямым предком трицератопса;
• все цератопсиды имели три рога;
• все цератопсиды всегда жили огромными стадами;
• воротник служил только бронёй;
• крупный рог автоматически доказывает пол животного;
• центрозаврины и хазмозаврины различаются только длиной воротника;
• Ceratops и Triceratops являются одним родом.

Разница между цератопсами и цератопсидами показывает, как устроена вложенная классификация динозавров. Ceratopsia охватывает всю историю группы от небольших юрских и раннемеловых азиатских форм до гигантского трицератопса. Ceratopsidae представляет только позднюю специализированную ветвь с крупными телами, сложными зубными батареями, рогами и большими воротниками. Поэтому протоцератопс и пситтакозавр остаются цератопсами, но не входят в семейство цератопсидов.