Фукуизавр: японский орнитопод раннего мела

Фукуизавр – род растительноядных птицетазовых динозавров из группы орнитопод. Он жил в раннем мелу на территории современной Японии, а его остатки найдены в формации Китадани возле города Кацуяма в префектуре Фукуи. Возраст этих слоёв долго обсуждался: сейчас их обычно относят к апту, вероятно к его средней или поздней части, то есть ориентировочно к интервалу 121–113 млн лет назад. В старых работах встречалась более древняя барремская датировка.

Фукуизавр важен как один из первых хорошо диагностированных динозавров, названных по находкам из Японии, и как представитель ранней эволюции продвинутых игуанодонтов. Исходное описание основано главным образом на разрозненных костях черепа и правой грудинной пластине. Позднейшие раскопки дали дополнительные челюстные и отдельные посткраниальные элементы, но полного сочленённого скелета рода пока не описано.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Fukuisaurus означает «ящер из Фукуи». Оно образовано от названия японской префектуры Фукуи и греческого слова sauros, то есть «ящер». Видовой эпитет tetoriensis указывает на группу Тетори, к которой относится формация Китадани.

Первые остатки будущего фукуизавра нашли в 1989 году во время раскопок в карьере Китадани. Это местонахождение стало главным источником раннемеловых динозавров Японии. Кости залегали раздельно, поэтому исследователям пришлось сопоставлять их по размерам, строению и положению в слое, а не извлекать единый сочленённый череп.

В 2003 году Ёсицугу Кобаяси и Ёити Адзума описали новый род и вид Fukuisaurus tetoriensis. Типовой материал включает правую верхнечелюстную кость FPDM-V-40-1 и правую скуловую кость FPDM-V-40-2. К роду также отнесли левую и правую предчелюстные кости, левую верхнечелюстную кость, обе квадратные кости, предзубную кость, левую и правую зубные кости, надугловые кости, отдельные зубы и правую грудинную пластину.

Этот набор позволил создать составную реконструкцию головы, но не установить точное число животных, представленных в костеносном слое. Часть парных костей различается по размеру, а все они были разобщены до захоронения. Поэтому корректнее говорить о материале нескольких возможных особей, а не об одном почти полном черепе.

Современное положение в классификации

Фукуизавр относится к птицетазовым динозаврам и внутри них к орнитоподам. Более узко его включают в Iguanodontia и Styracosterna – ветвь сравнительно крупных растительноядных форм, к которой также принадлежат игуанодон и утконосые динозавры. В классификации динозавров его следует показывать как продвинутого игуанодонта, но не как настоящего гадрозаврида.

Первоначальный анализ сближал фукуизавра с Iguanodon, Ouranosaurus и Altirhinus. Исследование кошизавра 2015 года восстановило его как негадрозавроидного представителя Hadrosauriformes. В широком анализе 2022 года фукуизавр вместе с Iguanodon, Equijubus и Proa вошёл в небольшую Iguanodontidae, отделённую от Hadrosauroidea, но поддержка этой клады была невысокой. Другие матрицы помещали род у основания Hadrosauroidea.

Поэтому точное положение остаётся нерешённым. Надёжно можно утверждать принадлежность к Iguanodontia и Styracosterna, а также близость к эволюционному уровню ранних гадрозавриформов. Называть фукуизавра утконосым динозавром в строгом смысле неверно: он не относится к Hadrosauridae и не обладает доказанным набором специализированных признаков поздних гадрозаврид.

В той же формации найден другой орнитопод – Koshisaurus katsuyama. Его обычно считают более продвинутым и относят к базальным гадрозавроидам. Сосуществование двух близких по общему плану строения форм показывает, что раннемеловые орнитоподы Восточной Азии были разнообразнее, чем казалось по прежним редким находкам.

Виды рода и спорные названия

В роде признаётся один вид – Fukuisaurus tetoriensis. Вторых видов, надёжных младших синонимов или отдельных спорных видов для него не установлено. Род считается валидным благодаря сочетанию признаков верхней челюсти, скуловой кости и их сочленения.

Типовая серия разобщена, поэтому точное число представленных особей определить трудно. Авторы исходного описания отнесли дополнительные кости к одному таксону по размерам, сохранности и анатомическому соответствию, но степень уверенности для разных элементов не одинакова. Это ограничение следует учитывать при реконструкции составного черепа и нижней челюсти.

Фукуизавра не следует смешивать с Koshisaurus katsuyama, другим игуанодонтом из той же формации. Кошизавр основан на отдельном диагностическом материале и не считается видом или синонимом Fukuisaurus. Сосуществование двух родов показывает разнообразие орнитопод Китадани, но не позволяет автоматически распределять между ними любую изолированную кость.

Какие окаменелости действительно известны

Лучше всего представлены кости морды и щёчной области. Верхнечелюстная кость несла ряд зубов и образовывала значительную часть боковой поверхности морды. Скуловая кость формировала нижнюю границу глазницы и соединялась с задней частью верхней челюсти. Также известны предчелюстные кости, участвовавшие в построении передней части рыла, и квадратные кости из заднего отдела черепа.

Нижняя челюсть представлена предзубной, зубными и надугловыми костями. Предзубная кость служила основой для рогового клюва, которым животное срезало растительность. Щёчные зубы имели высокие коронки с продольными гребнями и следами износа. Они не были отдельными острыми лезвиями хищника, а образовывали плотный рабочий ряд для измельчения растительной пищи.

Правая грудинная пластина – единственный элемент за пределами черепа в опубликованной типовой серии. Её вытянутый заднебоковой отросток помог авторам определить более продвинутое положение фукуизавра среди игуанодонтов. При этом одного элемента плечевого пояса недостаточно, чтобы надёжно восстановить длину передних конечностей, пропорции туловища или обычную позу животного.

После 2003 года раскопки продолжились. Официальные музейные отчёты показывают дополнительные верхнечелюстные и зубные кости, а предварительные научные сообщения упоминают элементы передних и задних конечностей. Эти находки расширяют известный набор, но полного сочленённого скелета и единой подробной рецензируемой ревизии всего материала пока нет. Поэтому музейный скелет остаётся научной реконструкцией, а не точной сборкой одной найденной особи.

Размеры и строение

Обычно длину фукуизавра оценивают примерно в 4–5 м, часто около 4,5–4,7 м. Этот диапазон основан на масштабе черепа, музейной реконструкции и сравнении с лучше известными родственниками. Масса, вероятно, исчислялась несколькими сотнями килограммов, но надёжного видового диапазона нет: без полного связанного скелета объём туловища и пропорции конечностей остаются восстановленными.

Составной череп был сравнительно низким и удлинённым, с крепкими челюстными костями. Особое внимание привлекало соединение верхней челюсти с сошником. Авторы первичного описания сочли его необычно жёстким и предположили, что боковая подвижность черепа была уменьшена. Это состояние назвали независимо возникшим неплеврокинетическим черепом.

Такое заключение не означает, что фукуизавр не мог пережёвывать пищу. Износ зубов подтверждает регулярную обработку растений, а движение могло происходить в челюстных суставах и за счёт направленного смыкания зубных рядов. Точная механика жевания у игуанодонтов остаётся предметом исследований, поэтому формула «жёсткий череп равен отсутствию жевания» слишком упрощает ситуацию.

По общему плану тела фукуизавра реконструируют с мощными задними конечностями, более короткими передними, длинным хвостом и глубоким туловищем. Предварительное исследование позднее найденных передних конечностей допускало ограниченную опору на кисть при сохранении способности первого пальца к захвату. Это может соответствовать преимущественно двуногому животному, временами использовавшему четыре конечности, но вывод пока не подтверждён полной рецензируемой публикацией.

Костных гребней на голове не обнаружено. Нет также прямых данных о коже, окраске и других мягких тканях. Любой рисунок тела, форма щёк и толщина рогового клюва являются реконструкцией, основанной на анатомии родственных орнитопод.

Среда обитания и питание

Формация Китадани сформировалась в континентальной обстановке мелового периода. Осадки накапливались на аллювиальной равнине с извилистыми реками, поймами, заброшенными руслами и периодическими разливами. Песок, ил и вулканический пепел быстро погребали кости, но водные потоки могли разносить и смешивать остатки разных животных.

Растительность включала хвойные, саговниковые, папоротники и другие раннемеловые растения. Фукуизавр срезал растительный материал роговым клювом и перерабатывал его щёчными зубами. Высота кормления зависела от позы: на четырёх конечностях он собирал низкую и среднюю растительность, а при подъёме передней части тела мог доставать выше. Последняя возможность правдоподобна по аналогии с родственниками, но прямо не подтверждена его собственным скелетом.

В Китадани жили другие орнитоподы, завроподы, тероподы, черепахи, крокодиломорфы, рыбы и мелкие позвоночные. Совместное нахождение фукуизавра и хищников не доказывает, что конкретный теропод регулярно охотился именно на него. Следы укусов, содержимое желудка или копролиты, которые позволяли бы восстановить такие отношения, не описаны.

Возможное поведение

У фукуизавра нет находок гнёзд, яиц или групповых захоронений, однозначно связанных с родом. Поэтому неизвестно, держался ли он стадами, охранял ли потомство и совершал ли сезонные перемещения. Следовые дорожки орнитопод из формации показывают присутствие животных разного размера, но отдельный след нельзя уверенно приписать фукуизавру только по месту находки.

Его органы чувств, скорость и режим активности также не установлены. Относительно крупный орнитопод мог защищаться размерами, крепким телом, ударами хвоста или бегством, но ни один из этих сценариев не подтверждён специальными повреждениями костей. В атласе видов динозавров такие предположения следует отделять от фактов, основанных на окаменелостях.

Старые ошибки и популярные мифы

Одна из частых ошибок – называть фукуизавра небольшим утконосым динозавром. Он действительно близок к линии гадрозавров, но не относится к Hadrosauridae. Его челюсти сохраняют более ранний тип строения, а характерный широкий «утиный» клюв не известен.

Вторая ошибка – изображать весь скелет как непосредственно найденный. На самом деле опубликованный диагностический материал сосредоточен в черепе и включает одну грудинную пластину. Форма спины, длина хвоста, конечности и многие пропорции на реконструкциях заимствованы у близких игуанодонтов.

Третий миф связан с жёстким черепом. Сильное соединение верхней челюсти и сошника интерпретировали как отсутствие плеврокинеза, но отсюда нельзя делать вывод, что животное заглатывало растения почти необработанными. Зубной износ показывает, что пища подвергалась механической переработке.

Наконец, в популярной литературе встречаются точные значения длины, массы и скорости. Для фукуизавра такая точность не оправдана. Размер оценивается по неполному материалу, а скорость нельзя вычислить без хорошо известных конечностей или уверенно принадлежащей следовой дорожки.

Итог

Фукуизавр – валидный род раннемеловых орнитопод, представленный одним видом Fukuisaurus tetoriensis. Его разрозненный, но диагностичный череп помогает понять раннюю эволюцию продвинутых игуанодонтов в Восточной Азии. Главные ограничения очевидны: тело известно неполно, точное число особей в типовой серии не установлено, а положение рода относительно Hadrosauroidea меняется между анализами.