Цзиньчжоузавр: почти полный орнитопод раннего мела

Цзиньчжоузавр – род крупных растительноядных орнитопод, близких к линии, из которой позднее возникли утконосые динозавры. Он жил в раннем мелу на территории современной китайской провинции Ляонин. По современной числовой шкале возраст его горизонта составляет примерно 125–124 млн лет, то есть относится к позднему баррему. В старых публикациях те же слои обычно называли раннеаптскими, поскольку границы геологических веков и датировки формации Исянь тогда определяли иначе.

Род известен по единственному надёжному виду – Jinzhousaurus yangi. Его голотип IVPP V12691 включает почти полный череп и большую часть частично сочленённого скелета. Для раннемеловых игуанодонтов Восточной Азии это исключительно информативная находка. При этом кости сплющены, местами растрескались и деформировались, поэтому точный облик, масса и положение рода в эволюционном дереве всё ещё обсуждаются.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Jinzhousaurus переводится как «ящер из Цзиньчжоу». Оно дано по городскому округу Цзиньчжоу в провинции Ляонин, где расположен район находки. Видовой эпитет yangi посвящён Яну Чжунцзяню, также известному в англоязычной литературе как C. C. Young. Он был одним из основателей китайской школы палеонтологии позвоночных и описал множество ископаемых животных Китая.

Китайские палеонтологи Ван Сяолинь и Сюй Син формально назвали род и вид в 2001 году. Голотип нашли у Байцайгоу, неподалёку от посёлка Тоутай в уезде Исянь. Он происходил из даканпуской пачки формации Исянь, которую также сопоставляют со слоями Даванчанцзы. Эти отложения входят в знаменитый комплекс биоты Жэхэ.

Первое описание было кратким и в основном касалось черепа, поскольку значительная часть скелета ещё оставалась неподготовленной. Детальное переисследование черепа вышло в 2009 году, а посткраниальный скелет подробно описали в 2010 году. Новая подготовка показала, что некоторые признаки из первоначального диагноза были широко распространены у других игуанодонтов или неверно истолкованы из-за деформации. Одновременно исследователи нашли более надёжные особенности черепа и туловища, подтверждающие самостоятельность рода.

Современное положение в классификации

Цзиньчжоузавр относится к птицетазовым динозаврам, орнитоподам и игуанодонтам. В более узком смысле его включают в Styracosterna – ветвь продвинутых игуанодонтов, куда входят классические игуанодоны, гадрозавроиды и настоящие гадрозавриды. Эти уровни удобно сопоставить со страницей о классификации динозавров.

Точное место рода остаётся нестабильным. В ранних работах его называли игуанодонтидом. Некоторые последующие анализы помещали цзиньчжоузавра среди базальных гадрозавроидов, то есть ближе к утконосым динозаврам, чем к Iguanodon. В крупном филогенетическом исследовании 2022 года он оказался в слабо разрешённой группе стирокостернов за пределами как собственно Iguanodontidae, так и Hadrosauroidea.

Поэтому осторожнее всего называть его продвинутым негадрозавридовым игуанодонтом, находившимся рядом с ранними этапами эволюции гадрозавроидной линии. Термин «утконосый динозавр» для него допустим только как очень широкое бытовое сравнение. Цзиньчжоузавр не относится к семейству Hadrosauridae, представители которого появились позже и обладали ещё более специализированными челюстями.

В роде признаётся один вид. Валидность Jinzhousaurus yangi поддерживает сочетание особенностей черепа и посткраниального скелета. Среди них уменьшенная треугольная слёзная кость, заострённые задние отростки носовых костей, сросшиеся лобные кости Т-образного очертания и ряд характерных деталей грудины и кисти. Однако отдельный признак редко бывает достаточен сам по себе, поэтому диагноз строится на совокупности анатомических особенностей.

Какие окаменелости найдены

Голотип IVPP V12691 представляет одну сравнительно полную особь. Череп длиной около половины метра сохранился почти целиком и в сочленении с нижними челюстями. На плите хорошо видна левая сторона, тогда как значительная часть правой стороны закрыта породой. Череп сплющен с боков, растрескан и местами смещён, а некоторые участки нёба и мозговой коробки перекрыты другими костями.

Несмотря на повреждения, находка позволяет изучить предчелюстные, верхнечелюстные и носовые кости, область глазниц, крышу черепа, скуловые дуги, нижнюю челюсть и зубы. В зубной кости насчитано 17 зубных позиций, а в верхней челюсти, вероятно, было 15–16. В рабочем ряду одновременно соприкасалась только одна линия прорезавшихся зубов. На коронках заметны крупные фасетки износа, иногда продолжающиеся через соседние зубы. Это показывает эффективную обработку растительной пищи, но ещё не сложную многорядную зубную батарею поздних гадрозаврид.

Посткраниальный материал включает большую часть позвоночника, элементы плечевого и тазового поясов, рёбра, передние и задние конечности. Скелет относительно полный и частично сохраняет исходные связи, но некоторые кости перекрываются, раздроблены или отсутствуют. Срастание ряда швов черепа и дуг позвонков с телами указывает, что особь была взрослой или близкой к скелетной зрелости.

Отпечатков кожи, перьев или иных наружных покровов рядом с цзиньчжоузавром не описано. Не найдены содержимое кишечника, гастролиты, яйца, гнездо или следовая дорожка, которую можно было бы уверенно связать с этим родом. Исключительная сохранность многих животных биоты Жэхэ не означает, что у каждого её динозавра известны мягкие ткани.

Размеры и строение

Первые авторы оценили длину цзиньчжоузавра примерно в 7 м. Более поздние обзоры обычно приводят около 5–6 м, что лучше соответствует пропорциям подготовленного скелета. Разница возникает из-за деформации, неполноты хвоста и выбора сравнительных моделей. Поэтому одна точная цифра была бы менее честной, чем диапазон.

Массу разумно оценивать лишь приблизительно, в пределах от нескольких сотен килограммов до примерно полутора тонн. У животного было глубокое туловище, сильные задние ноги и длинный хвост, служивший противовесом. Передние конечности были короче задних, но достаточно развиты, чтобы участвовать в опоре. Вероятнее всего, цзиньчжоузавр мог спокойно передвигаться на четырёх конечностях, а при ускорении или необходимости освобождать переднюю часть тела переходил на две. Прямых следов его походки нет.

Череп был вытянутым и сравнительно низким. Перед зубными рядами располагался беззубый участок, а на конце челюстей находился роговой клюв, сам по себе не сохранившийся. Клюв срезал растительность, после чего щёчные зубы измельчали её при повторяющихся движениях челюстей. Развитая щёчная выемка показывает, что зубные ряды были сдвинуты внутрь относительно внешнего края челюсти.

Некоторые детали сближают цзиньчжоузавра с более продвинутыми орнитоподами, тогда как другие сохраняют более раннее состояние. У него уже имелись мощный аппарат для переработки растений и конечности, пригодные для четвероногой опоры, но зубной ряд оставался проще, чем у настоящих утконосых динозавров. Именно эта мозаика признаков делает род важным для изучения эволюции игуанодонтов.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Цзиньчжоузавр жил в течение мелового периода в северо-восточной части Китая. Формация Исянь складывалась в области с активным вулканизмом, озёрами, реками и лесистой растительностью. Пепловые выбросы и быстрое захоронение помогли сохранить многочисленных позвоночных, растения и беспозвоночных биоты Жэхэ. Конкретная обстановка в месте гибели голотипа могла отличаться от других участков огромного осадочного бассейна.

По сравнению с большинством известных динозавров Жэхэ цзиньчжоузавр был крупным. Исследователи отмечали, что большие растительноядные здесь встречаются реже, чем мелкие динозавры. Это может отражать реальную структуру сообщества, особенности среды или смещение летописи в пользу животных, легче попадавших в озёрные отложения. По одному скелету выбрать между этими объяснениями нельзя.

Цзиньчжоузавр питался наземными растениями. Клюв позволял откусывать листья и молодые побеги, а изношенные щёчные зубы перерабатывали волокнистую пищу. Какие именно растения он предпочитал, неизвестно. Нельзя уверенно приписывать ему питание только папоротниками, хвойными или ранними цветковыми растениями, хотя все эти группы входили в растительный мир раннего мела региона.

Доказательств стадности нет. Отсутствуют массовые скопления особей, параллельные следовые дорожки и гнездовые колонии, связанные именно с этим родом. Он мог жить поодиночке, небольшими группами или временно собираться у ресурсов, но это альтернативные гипотезы. Также неизвестны окраска, звуки, брачные демонстрации, забота о потомстве и скорость бега.

Среди видов динозавров цзиньчжоузавр особенно важен не необычным оружием или гигантскими размерами, а качеством скелета. Он помогает сравнить раннемеловых игуанодонтов Европы и Азии и проверить, какие черты появились до формирования специализированных гадрозавроидов.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Первая распространённая ошибка – безоговорочно называть цзиньчжоузавра гадрозавром. Некоторые филогенетические анализы действительно сближали его с Hadrosauroidea, но другие оставляют род вне этой группы. Даже при гадрозавроидном положении он не становится гадрозавридом с полностью сформированной утконосой специализацией.

Вторая ошибка – представлять его прямым предком более поздних утконосых динозавров. Филогенетическая близость не доказывает отношения «предок – потомок». Цзиньчжоузавр может сохранять полезную для понимания перехода мозаику признаков, оставаясь боковой ветвью.

Третья проблема связана с формой головы. Сагиттальное углубление на носовых костях реально, но его выраженность усилена сплющиванием образца. Крупный мясистый горб, яркий гребень или иной демонстрационный орган не подтверждены. Художник должен восстанавливать мягкие ткани, однако конкретный профиль над мордой остаётся предположительным.

Четвёртый миф – абсолютно точная длина 7 м и многотонная масса. Скелет очень полный, но не идеально сохранился и не даёт непрерывно измерить весь хвост. Оценка 5–6 м лучше согласуется с современными обзорами, а масса зависит от принятой формы туловища. Числа с точностью до десятков килограммов здесь научно неоправданны.

Наконец, цзиньчжоузавра не следует изображать полуводным только из-за широкого клюва и озёрных отложений. Его анатомия соответствует наземному растительноядному орнитоподу. Попадание скелета в озёрно-вулканический осадок говорит об условиях захоронения, а не доказывает образ жизни в воде.

Итог

Цзиньчжоузавр – валидный род крупного раннемелового орнитопода из Китая, представленный почти полным скелетом Jinzhousaurus yangi. Находка хорошо показывает сочетание ранних и продвинутых черт игуанодонтов, но её сплющивание и нестабильное положение в филогенетических анализах требуют осторожности. Надёжно известны строение большинства костей, растительноядность и общий размер порядка 5–6 м. Точная масса, социальное поведение, покровы тела и статус как гадрозавроида остаются реконструкциями разной степени уверенности.