Эквиджубус: ранний игуанодонт из мелового Китая

Эквиджубус (Equijubus) – род крупных растительноядных орнитопод из раннего мела. Он жил в альбском веке, примерно 113–101 млн лет назад, на территории современной провинции Ганьсу на северо-западе Китая. Единственный подтверждённый экземпляр происходит из бассейна Гунпочуань в районе Мацзуншань и включает почти полный череп с нижними челюстями и часть скелета.

Главная ценность эквиджубуса состоит в сочетании ранних игуанодонтных признаков с чертами, характерными для линии утконосых динозавров. Его часто относят к числу наиболее базальных гадрозавроидов, но некоторые современные филогенетические анализы помещают род сразу за пределами Hadrosauroidea. Поэтому эквиджубус важен не как бесспорный «первый гадрозавр», а как хорошо сохранившийся ранний представитель переходной ступени в эволюции продвинутых орнитопод.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Equijubus образовано от латинских слов equus – «лошадь» и juba – «грива». Оно передаёт смысл китайского географического названия Мацзун, то есть «лошадиная грива». Именно в районе гор Мацзуншань был найден голотип. Видовой эпитет normani дан в честь британского палеонтолога Дэвида Нормана, известного исследованиями орнитопод.

Окаменелости обнаружили в 2000 году во время совместных полевых работ в бассейне Гунпочуань. Экземпляру присвоили номер IVPP V 12534 в коллекции Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине. В 2003 году Хайлу Ю и его соавторы официально установили род и вид Equijubus normani. Первое описание было сосредоточено прежде всего на черепе и эволюции жевательного аппарата.

Авторы первоначальной работы назвали эквиджубуса самым ранним известным и наиболее примитивным гадрозавроидом. В 2014 году череп и посткраниальный материал подробно переописали, уточнив диагноз рода, признаки позвонков и строение зубов.

Современная классификация

Эквиджубус относится к птицетазовым динозаврам, орнитоподам и продвинутым игуанодонтам: Iguanodontia, Ankylopollexia и Styracosterna. Общую схему его положения можно сопоставить со страницей о классификации динозавров.

В исходном анализе 2003 года Equijubus оказался ближе к Hadrosauridae, чем к Iguanodon, и поэтому был помещён у основания Hadrosauroidea. Многие последующие исследования также получали его как раннего гадрозавроида, иногда рядом с другими азиатскими формами раннего мела. Такое положение хорошо согласуется с расширенной беззубой передней частью морды, длинной слёзной костью и рядом особенностей сочленения костей лица.

Однако единого результата нет. В некоторых крупных матрицах эквиджубус группируется с Iguanodon, Fukuisaurus и Proa вне Hadrosauroidea. Поддержка отдельных ветвей при этом бывает невысокой, а положение меняется в зависимости от набора видов, анатомических признаков и доли черепных данных. Наиболее осторожная формулировка такова: эквиджубус был продвинутым игуанодонтом, очень близким к ранней радиации гадрозавроидов, но не представителем семейства Hadrosauridae.

Настоящие гадрозавриды позднего мела имели более сложные зубные батареи и сильнее преобразованный череп. У эквиджубуса отдельные элементы этой системы уже намечены, но полного комплекса ещё не было. Он не является доказанным прямым предком позднего рода, а представляет самостоятельную ветвь.

Виды рода и спорные названия

В роде признан только один вид – Equijubus normani. Он основан на единственном голотипе IVPP V 12534. Второй вид не описан, а изолированные кости из других местонахождений не получили надёжного отнесения к Equijubus.

Общепринятых синонимов у рода и вида нет. Споры касаются не названия, а положения в системе: одни анализы включают эквиджубуса в Hadrosauroidea, другие оставляют его среди близких негадрозавроидных игуанодонтов. Такое перемещение на кладограмме не превращает род в синоним Iguanodon или другого динозавра.

Какие окаменелости найдены

Голотип сохраняет почти полный череп длиной около 57 см с сочленёнными нижними челюстями. Он сильно сдавлен с боков, поэтому часть швов и внутренних поверхностей скрыта или деформирована. Диагностическим признаком считается пальцевидный отросток скуловой кости, подходящий к слёзной кости с обеих сторон черепа.

Посткраниальный скелет неполон, но содержит значительную часть позвоночного столба. Сохранились девять шейных, семнадцать спинных и шесть крестцовых позвонков. Атлант и осевой позвонок отсутствуют, поэтому полная шея, вероятно, включала одиннадцать позвонков. Найдены окостеневшие сухожилия, части лопатки, обе грудины, проксимальный фрагмент левой плечевой кости, участки обеих подвздошных костей и фрагменты бедренных костей.

Все сохранившиеся дуги позвонков срослись с их телами. Это указывает, что голотип достиг скелетной зрелости или был близок к ней. Следовательно, известный экземпляр нельзя автоматически считать подростком, который должен был вырасти вдвое крупнее. Одновременно отсутствие полного хвоста и целых длинных костей конечностей не позволяет восстановить точную длину тела.

Зубные ряды видны хорошо, но задние участки челюстей перекрыты другими костями. Поэтому точное число зубных позиций установить нельзя. В правой зубной кости открыты восемнадцать действующих зубов, в верхних челюстях видны восемнадцать и двадцать. На одну альвеолу приходился один функциональный зуб и один сменный. Это уже эффективный аппарат для перетирания растений, но ещё не многослойная зубная батарея поздних гадрозаврид.

Размеры и строение

Эквиджубуса обычно реконструируют животным длиной около 6–7 м. Массу можно осторожно оценить примерно в 1,5–2,5 т. Эти значения получены по пропорциям родственных орнитопод, а не по полностью сохранившемуся скелету. Череп известен хорошо, но длина хвоста, конечностей и туловища восстанавливается с допущениями, поэтому одна точная цифра была бы ложной точностью.

Передний край предчелюстных костей не нёс зубов и расширялся в широкую морду. При жизни его, вероятно, покрывал роговой клюв, однако сам кератин не сохранился. Морда была заметно шире, чем у многих более ранних орнитопод, но не настолько плоской и широкой, как у части поздних «утконосых» динозавров. Костяного полого гребня, подобного гребням ламбеозаврин, у эквиджубуса не было.

Зубы верхней и нижней челюстей имели листовидные коронки с основным и дополнительными продольными гребнями. В первоначальном диагнозе утверждалось, что на зубах нижней челюсти отсутствует главный срединный гребень. Переописание показало, что главный гребень всё же есть, но смещён к заднему краю коронки. Этот пример показывает, почему сильно сжатые окаменелости необходимо повторно изучать после более полной подготовки.

Длинная передняя ветвь слёзной кости и сложный контакт костей лица связывают с развитием более эффективного жевания. Однако амплитуда движения верхней челюсти напрямую не измерима, а выражение «подвижный череп» не означает свободного качания костей.

Сохранившаяся часть плечевого пояса и плечевой кости не даёт полной реконструкции передней конечности. По общим пропорциям близких игуанодонтов эквиджубус, вероятно, мог передвигаться на четырёх конечностях и подниматься на задние при кормлении или движении. Доля каждого способа передвижения не установлена. Точная скорость, походка и положение кистей неизвестны, поскольку стопы и кисти голотипа не представлены полными сериями.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Эквиджубус жил в поздней части раннего мелового периода. Средняя серая толща группы Синьминьпу формировалась в системе рек, озёр и пойм континентального бассейна. Полузасушливый субтропический климат создавал мозаику влажных участков у водоёмов и более сухих пространств.

Форма клюва и зубов надёжно указывает на растительное питание. Животное могло срезать листья и побеги, затем измельчать их зубными рядами. Предпочтения неизвестны. В раннем мелу были распространены папоротники, хвойные и саговниковые, а цветковые растения уже заметно распространялись и разнообразились.

В плотной структуре около зубов голотипа нашли микроскопические растительные остатки, включая эпидермис и фитолиты, похожие на ранние злаки. Структуру предположительно истолковали как зубной камень с частицами пищи. Это делает употребление трав правдоподобным, но не доказывает специализированное пастбищное питание. Природа структуры и путь попадания микрофоссилий требуют осторожной оценки.

О социальном поведении данных нет. Один экземпляр не подтверждает стадность, миграции или заботу о потомстве. Не найдены связанные с родом гнёзда, яйца, следовые дорожки или скопления многих особей. Также неизвестны окраска, звуки и демонстрационное поведение. Любые сцены со стадом или сложными брачными ритуалами остаются художественными реконструкциями.

Старые ошибки, спорные реконструкции и мифы

Популярное определение эквиджубуса как «самого раннего утконосого динозавра» происходит из первоначального описания. Оно допустимо только в широком смысле раннего гадрозавроида. Эквиджубус не принадлежал к Hadrosauridae, а его включение даже в Hadrosauroidea зависит от выбранного анализа. Поэтому называть его ранним настоящим гадрозавром без оговорки некорректно.

Из исходной кладограммы также выросла идея об однозначно азиатском происхождении всей линии утконосых динозавров. Азиатские находки действительно важны и показывают высокое разнообразие ранних форм, но современная картина включает материалы из нескольких континентов и разные варианты родственных связей. Один род не устанавливает место происхождения большой группы окончательно.

Микрофоссилии злаков иногда превращают в утверждение, что эквиджубус был первым известным «пасущимся динозавром». Находка интересна, но она не показывает долю злаков в рационе, способ их поедания и сезонность питания. Тем более нельзя переносить на раннемеловой ландшафт образ современных открытых лугов, которые сформировались значительно позже.

Почти полный череп не означает, что внешний вид животного известен целиком. Мягкие ткани, кожа, окраска и большая часть конечностей не сохранились. Научные реконструкции должны опираться на родственные формы и отмечать недостающие участки. Эквиджубус также не был доказанным прямым предком поздних гадрозаврид, а представлял отдельный род среди множества близких ветвей.

Краткий итог

Эквиджубус известен по одному информативному скелету из раннего мела Китая. Череп показывает ранние этапы расширения клюва и усложнения жевательного аппарата, тогда как зубы ещё не образовывали батарею поздних гадрозаврид. В атласе видов динозавров его правильнее представлять как самостоятельного продвинутого орнитопода, а не как уменьшенную копию позднего гадрозавра.