Пробактрозавр: предшественник утконосых динозавров

Пробактрозавр (Probactrosaurus) – род растительноядных орнитоподов из раннего мела Внутренней Монголии в Китае. Он жил в поздней части раннемеловой эпохи, вероятно в пределах барремского, аптского и альбского веков, примерно 125–100 миллионов лет назад. Точный возраст местонахождения Маорту пока нельзя свести к одной бесспорной дате. Род известен по нескольким частичным скелетам и черепам, поэтому его анатомия изучена заметно лучше, чем у многих ранних родственников гадрозавров.

Главное значение пробактрозавра связано с переходом от более ранних игуанодонтов к гадрозавроидам с усложнёнными зубными батареями. Он уже обладал длинными челюстями, беззубым клювом и рядами сменяющихся щёчных зубов, но сохранял маленький шип на первом пальце кисти и другие более примитивные черты. Его нельзя считать доказанным прямым предком утконосых динозавров, однако он помогает понять, как складывался их план строения.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Название Probactrosaurus переводят как «до бактрозавра» или «предшествующий бактрозавру». Оно отражает первоначальную идею советского палеонтолога Анатолия Рождественского: исследователь считал найденное животное непосредственным предком позднемелового Bactrosaurus. Видовое имя gobiensis указывает на регион Гоби. Современная систематика не выстраивает эволюцию как простую цепочку известных родов, поэтому старое толкование родства больше не принимается буквально.

Остатки обнаружила совместная советско-китайская экспедиция 1959–1960 годов возле Маорту во Внутренней Монголии. Рождественский описал новый род в 1966 году. Голотип PIN 2232/1 включает неполный череп и значительную часть скелета. В коллекции поступили и другие образцы, в том числе ещё один частичный скелет, разрозненные черепные элементы, позвонки и кости конечностей. Материал принадлежал нескольким особям разного размера, хотя полностью сочленённого скелета среди находок нет.

В той же работе были названы два вида: P. gobiensis и P. alashanicus. Второй основывался на гораздо более фрагментарных остатках, а его типовая задняя часть крыши черепа позднее оказалась недоступна для повторного исследования. В 2002 году Дэвид Норман заново описал сохранившуюся коллекцию и пришёл к выводу, что различия P. alashanicus не позволяют уверенно отделить его от типового вида. Сейчас это название обычно считают младшим синонимом P. gobiensis.

Ещё сложнее история Probactrosaurus mazongshanensis, названного в 1997 году по находке из провинции Ганьсу. Сравнение показало, что этот динозавр заметно отличается от материала из Маорту и не входит в тот же род. Впоследствии его выделили в самостоятельный род Gongpoquansaurus. Поэтому изображения или описания, смешивающие признаки двух животных, устарели.

Современная классификация

Пробактрозавр относится к птицетазовым динозаврам, отряду орнитопод и более узкой линии игуанодонтий. В современных работах его обычно помещают среди базальных Hadrosauroidea. Это более широкая группа, чем семейство Hadrosauridae, куда входят настоящие утконосые динозавры позднего мела. Такое положение важно учитывать в общей классификации динозавров: пробактрозавр был близким родственником гадрозаврид, но сам к ним не относился.

В анализе 2002 года он оказался ближайшим известным родственником клады Hadrosauridae. Более поздние исследования с большим числом таксонов не всегда воспроизводят именно эту ветвь: положение отдельных базальных гадрозавроидов меняется в зависимости от набора признаков и видов. Устойчивым остаётся общий вывод о продвинутом не-гадрозавридном орнитоподе, сочетавшем древние и новые особенности.

Называть пробактрозавра прямым предком бактрозавра или всех гадрозавров неправильно. Ископаемая летопись редко позволяет доказать отношения «предок – потомок» между двумя названными родами. Корректнее говорить, что он находился рядом с основанием эволюционной радиации гадрозавроидов и показывает одну из комбинаций признаков, существовавших до появления классических утконосых форм.

Какие окаменелости найдены

Наиболее информативны неполные черепа и челюсти. Они позволяют изучить форму предчелюстной части, зубные ряды, скуловую область и заднюю часть головы. Череп был вытянутым и низким, без полого или сплошного гребня. Передняя часть морды расширялась не так сильно, как у многих поздних гадрозаврид, а край предчелюстной кости загибался вниз. При жизни его покрывал роговой клюв.

Сохранившиеся нижние челюсти несут многочисленные тесно расположенные зубы. Внутри каждой позиции формировались сменные зубы, постепенно вступавшие в работу по мере износа наружных. Такая система уже приближалась к зубным батареям гадрозавров, но была устроена проще. Она показывает не мгновенное появление сложного жевательного аппарата, а его постепенное совершенствование внутри игуанодонтий.

Посткраниальный материал включает позвонки, элементы плечевого и тазового поясов, а также кости передних и задних конечностей. Разные элементы принадлежат не одному безупречно полному животному, поэтому музейный монтаж всегда содержит восстановленные части. Тем не менее длинное предплечье, удлинённая кисть и сравнительно лёгкое сложение подтверждаются реальными костями. Маленький конический шип большого пальца также известен, а не добавлен по аналогии с игуанодоном.

Размеры и строение

Длину пробактрозавра оценивают в 4–6 метров. Разброс отражает наличие особей разных размеров и неполноту скелетов. Масса могла находиться примерно между половиной тонны и одной тонной, однако объём туловища и мягкие ткани неизвестны, поэтому более точная цифра была бы ненадёжной. В пределах видов динозавров он относился к орнитоподам среднего размера, намного уступая крупнейшим гадрозавридам.

Тело было сравнительно стройным. Задние ноги оставались основными движителями, а длинный хвост уравновешивал туловище. Передние конечности были достаточно развиты и, вероятно, могли поддерживать вес при спокойном перемещении или кормлении. При необходимости животное, скорее всего, поднимало переднюю часть тела и переходило на две ноги. Прямая походка на постоянно выпрямленных конечностях, как в старых реконструкциях, маловероятна: позвоночник держался преимущественно горизонтально.

Кисть особенно интересна сочетанием признаков. Она была длиннее и тоньше, чем у многих крупных игуанодонтов, но первый палец всё ещё нёс небольшой шип. Он значительно уступал массивному шипу Iguanodon и едва ли служил специализированным оружием. Средние пальцы могли объединяться мягкими тканями в опорный блок, но точная форма кожных покровов у пробактрозавра не сохранилась.

Щёчные зубы имели высокие коронки и поверхности износа, пригодные для измельчения растительного материала. Смыкание верхней и нижней челюстей создавало режущие и дробящие участки. Это было эффективнее простого откусывания, но не полностью совпадало с системой поздних гадрозаврид, где в одной батарее одновременно работало больше зубов.

Среда обитания

Местонахождение Маорту сегодня относят к отложениям формации Мяогоу. В старой литературе те же находки связывали с формацией Дашуйгоу, поэтому оба названия продолжают встречаться в справочниках. Возраст также задают широко: микрофоссилии и сопоставление фаун указывают на позднюю часть раннего мела, но абсолютной датировки непосредственно для костеносного слоя недостаточно. Разумный диапазон охватывает поздний баррем, апт и альб.

Геологические данные описывают не современную пустыню, а тёплый континентальный ландшафт с реками, поймами и озёрами. В нижних частях разреза откладывался материал аллювиальных конусов и русел, выше возрастала роль извилистых рек и озёрных бассейнов. Растительность обеспечивала пищей орнитоподов, а перемещение воды способствовало захоронению костей в песках и илах. Этот этап относится к меловому периоду, когда базальные гадрозавроиды особенно разнообразились в Азии.

В Маорту найдены также остатки анкилозавра гобизавра, крупного теропода шаочилуна и раннего овирапторозавра юаньянлуна. Их присутствие помогает представить разнообразное сообщество, но не доказывает постоянных встреч всех этих животных. Формация охватывает разные участки ландшафта и длительный отрезок времени.

Питание и возможное поведение

Беззубый клюв срезал или обрывал растительность, после чего щёчные зубы измельчали её перед проглатыванием. В рацион могли входить листья, молодые побеги, семена и другие доступные части растений. Высота кормления менялась в зависимости от позы: на четырёх ногах животное собирало низкую растительность, а поднявшись на задние, могло дотянуться выше. Конкретных растений в содержимом желудка не найдено.

Строение зубов говорит о растительноядности, но не раскрывает сезонное меню. Нет и прямых данных о стадах, миграциях, гнездовании или заботе о потомстве. Несколько особей из одного района сами по себе не доказывают сложного социального поведения: кости могли накапливаться в русловых отложениях в разное время.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Самая известная ошибка заложена в названии рода. Рождественский предполагал прямую линию от пробактрозавра к бактрозавру, однако современная филогенетика описывает разветвлённое родство. Сходство с поздними гадрозавроидами действительно важно, но оно не превращает один известный род в установленного предка другого.

Вторая проблема связана со стратиграфией. Указания на Дашуйгоу, Мяогоу и разные интервалы раннего мела могут выглядеть как сведения о разных находках. В действительности речь часто идёт о пересмотре геологической принадлежности одного местонахождения. Поэтому датировать пробактрозавра единственной цифрой без оговорки нельзя.

Наконец, некоторые иллюстрации делают его почти неотличимым от утконосого динозавра или, наоборот, копируют массивного игуанодона. Реальный материал указывает на промежуточное сочетание: стройное тело, длинные передние конечности, небольшой шип большого пальца, негребнистый череп и уже усложнённые зубные ряды. Окраска, голос и точная форма мягких тканей неизвестны.

Значение находки

Пробактрозавр остаётся одним из наиболее полно представленных ранних гадрозавроидов Азии. Скелеты из Маорту показывают, что многие особенности утконосых динозавров складывались поэтапно, пока более древние признаки ещё сохранялись. Надёжным видом считается P. gobiensis, а прежние дополнительные виды либо объединены с ним, либо перенесены в другой род. Именно эта сочетанность хорошего материала и сложной истории изучения делает пробактрозавра важным для понимания эволюции орнитопод.