Эоламбия: ранний родственник утконосых динозавров

Эоламбия (Eolambia) – род крупных растительноядных орнитопод, близких к линии, из которой произошли настоящие утконосые динозавры. Она жила в начале позднего мела, в раннем сеномане, около 97 млн лет назад, на территории современного штата Юта в США. Все надёжно отнесённые находки происходят из пачки Массентучит формации Сидар-Маунтин в округе Эмери.

Эоламбия известна особенно хорошо для раннего гадрозавроморфа: найдены два крупных частичных черепа, кости взрослых и молодых животных, несколько скоплений ювенильных остатков и ассоциированный посткраниальный скелет. Род важен тем, что показывает промежуточный этап между более ранними игуанодонтами и специализированными гадрозавридами. При этом эоламбия не была ламбеозаврином и не имела доказанного полого гребня, несмотря на смысл своего названия.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Eolambia образовано от греческого eos – «заря» и части названия Lambeosaurus. Его обычно переводят как «ранний ламбеозаврин» или «ламбеозаврин на заре развития». Такое имя отражает первоначальную интерпретацию, а не современную классификацию. Видовой эпитет caroljonesa дан в честь Кэрол Джонс, обнаружившей типовое местонахождение вместе с мужем Рэмалом Джонсом.

В 1993 году супруги заметили кости, выходившие на поверхность в северо-западной части плато Сан-Рафаэл-Суэлл, к востоку от города Касл-Дейл. Местонахождение получило название Carol's Site. Материал передали музею Колледжа Восточной Юты, ныне Prehistoric Museum при Utah State University Eastern. Главный экземпляр, CEUM 9758, включает частичный череп взрослого животного и связанные с ним кости туловища и конечностей.

Почти одновременно другие остатки сходного орнитопода собирал Оклахомский музей естественной истории. До официального описания Джеймс Киркланд неформально использовал название Eohadrosaurus caroljonesi, но оно было опубликовано без необходимого диагноза и считается nomen nudum, то есть недоступным названием. В 1998 году Киркланд формально установил род Eolambia и вид E. caroljonesa.

Первоначально эоламбию описали как древнейшего известного гадрозаврида и возможного примитивного ламбеозаврина. Уже в 2001 году повторное изучение черепа и посткраниальных костей показало, что признаки ламбеозаврина были истолкованы неверно или встречались и у более ранних игуанодонтов. Большое переописание 2012 года и новый ассоциированный скелет, опубликованный в 2017 году, закрепили современное понимание рода.

Современная классификация

Эоламбия относится к птицетазовым динозаврам, отряду Ornithopoda и более узкой группе Iguanodontia. В классификации динозавров её следует помещать среди продвинутых игуанодонтов, близких к гадрозавридам, но за пределами семейства Hadrosauridae.

Точная терминология зависит от принятого определения клад. В одних работах эоламбию называют базальным гадрозавроидом, в других – базальным гадрозавроморфом. Обе формулировки передают основную мысль: она находилась ближе к утконосым динозаврам, чем классические игуанодоны, но ещё сохраняла ряд более примитивных особенностей. Например, на первом пальце кисти оставался конический коготь, похожий на небольшой шип, тогда как у поздних гадрозавридов первый палец был утрачен.

Филогенетические результаты менялись по мере добавления новых костей и признаков. Анализ 2012 года сближал Eolambia с азиатским Probactrosaurus. В анализе 2017 года ближайшим родственником оказался североамериканский Protohadros. Строгий консенсус того исследования был плохо разрешён, поэтому конкретную пару нельзя считать окончательно установленной. Наиболее устойчивый вывод состоит в том, что эоламбия – негадрозавридный гадрозавроморф ранней части эволюционной линии утконосых динозавров.

Виды рода и спорные названия

В роде надёжно признан один вид – Eolambia caroljonesa. Другие виды не описаны. Большинство костей из нескольких местонахождений Массентучита согласуется с единым таксоном, хотя одна необычно глубокая нижняя челюсть CEUM 34447 отличается от типичных экземпляров. Авторы переописания 2012 года не стали относить её к отдельному роду и обозначили как неопределённого базального гадрозавроида.

В 2019 году была предложена номенклатурная поправка caroljonesae. Её автор указал, что эпитет в честь женщины по правилам образования латинского родительного падежа должен оканчиваться на -ae. Однако исходная форма caroljonesa продолжает широко использоваться в палеонтологических публикациях и базах. Поэтому в обзоре сохранено написание из оригинального описания, а вариант caroljonesae следует понимать как предложенную исправленную форму, а не как второй вид.

Какие окаменелости найдены

Голотип CEUM 9758 представляет частичный взрослый череп и связанный с ним посткраниальный материал. Паратип CEUM 5212 – ещё один частичный череп крупной особи. К роду также отнесены отдельная бедренная кость, несколько частичных молодых скелетов и многочисленные разобщённые элементы из костеносных горизонтов.

Особенно важны два скопления молодых животных. В карьере Eolambia #2 найдены черепные и посткраниальные кости как минимум двенадцати особей, а в Willow Springs 8 – как минимум четырёх. Благодаря этим сериям почти каждая часть скелета представлена хотя бы одним образцом. Но многие элементы принадлежат разным животным и разным возрастам, поэтому музейная реконструкция полного скелета неизбежно является составной.

В 2008 году было открыто местонахождение Akiko's Site, где позднее собрали ассоциированный частичный скелет FMNH PR 3847. Он включает позвонки, рёбра, оба подвздошных и лобковых элемента, большую часть седалищной кости и другие части таза. Это не полный скелет, но он впервые позволил надёжно сопоставить тазовые кости крупной особи. Гистология ребра показала, что животное погибло примерно в возрасте восьми или девяти лет и всё ещё росло.

Качество материала эоламбии поэтому оценивают как хорошее или очень хорошее суммарно. Известны взрослые и молодые особи, череп и почти весь посткраниальный скелет. Однако форма взрослого черепа собрана из костей нескольких размеров, а многие позвонки и кости кисти найдены раздельно. Это ограничивает точность пропорций и не позволяет считать любую полную реконструкцию буквальной копией одного экземпляра.

Размеры и строение

Крупные особи эоламбии обычно реконструируются длиной около 5–6 м. Более ранние изображения давали заметно более длинный череп и тело до 9 м, но новые кости показали, что передняя часть морды была короче. Массу можно оценивать лишь приблизительно, примерно в пределах 0,8–1,5 т. Разброс связан с отсутствием единого полного взрослого скелета и различиями в объёмных моделях туловища.

Череп был низким, вытянутым и без ламбеозавринового гребня. Передняя часть предчелюстной кости расширялась в широкий беззубый край, который при жизни был покрыт роговым клювом. Край не был настолько сильно вывернут в стороны, как у поздних гадрозавридов. Лобные кости не несут наружного гребня, а опубликованная схема черепа частично объединяет взрослые и масштабированные ювенильные элементы, поэтому её следует считать рабочей моделью.

За клювом располагались плотные ряды зубов. В каждой зубной ячейке находились действующие и сменные зубы: в верхней челюсти обычно один рабочий и два замещающих, в нижней – два рабочих и два замещающих. Коронки имели продольные гребни и мелкие краевые зубчики. Такая система обеспечивала постоянную замену изношенных зубов, но ещё не достигала сложности зубных батарей поздних гадрозавридов.

Передние конечности были достаточно крепкими для опоры, а пальцы II–IV заканчивались широкими копытообразными когтями. Первый палец сохранял отдельный конический коготь. На задних конечностях три центральных пальца также несли широкие копытца. Сочетание сильных задних ног, опорной кисти и общего строения близких игуанодонтов поддерживает факультативную четвероногость: животное могло идти на четырёх ногах при спокойном перемещении и кормлении, а при необходимости подниматься на две. Прямых следовых дорожек, однозначно связанных именно с эоламбией, нет.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Эоламбия жила на плохо дренированной пойменной равнине с постоянными озёрами, протоками и периодически разливавшимися реками. Осадки пачки Массентучит фиксируют чередование более влажных и сухих фаз. К концу существования формации Сидар-Маунтин климат региона становился влажнее, вероятно под влиянием приближавшегося моря с севера. Кости FMNH PR 3847 были быстро погребены песком после прорыва речной дамбы на пойме.

По строению клюва и зубов эоламбия была растительноядной. Она могла срезать ветви и листья на уровне от земли до нескольких метров, меняя позу тела. В доступной флоре были папоротники, хвойные и ранние покрытосеменные, но содержимое желудка, характерные копролиты и следы кормления не найдены. Поэтому нельзя уверенно назвать любимые растения или сезонную диету.

Скопления молодых особей показывают, что несколько ювенильных животных оказались захоронены вместе. Это совместимо с групповым образом жизни, но само по себе не доказывает постоянные стада, семейные группы или родительскую заботу. Кости могли концентрироваться паводком, засухой или повторными событиями. Гистология одной крупной особи даёт данные о возрасте и росте, но не позволяет восстановить продолжительность жизни всего рода.

Эоламбия была одним из наиболее обычных крупных травоядных своего сообщества. Рядом жили более мелкие орнитоподы, цератопсы, бронированные динозавры, тероподы, крокодиломорфы, черепахи и рыбы. Следы укусов или содержимое кишечника хищника могли бы уточнить пищевые связи, но надёжных данных о конкретных нападениях на эоламбию недостаточно. Скорость, окраска, голосовые сигналы и брачное поведение неизвестны.

Старые ошибки и популярные мифы

Главная старая ошибка заключена в самом имени. Эоламбия не является ранним ламбеозаврином и не входит в Hadrosauridae. Первоначальное положение было основано на неполном материале и сходствах, которые позднее оказались распространёнными среди разных игуанодонтов. Название сохранилось по правилам номенклатуры, хотя его буквальный смысл больше не отражает систематику.

Не следует изображать эоламбию с полым черепным гребнем, как у коритозавра или ламбеозавра. На известных лобных и других костях крыши черепа нет основания для такого органа. Допустимы мягкие ткани на морде и роговой клюв, но их точная форма, окраска и возможные демонстрационные структуры не сохранились.

Устарела и оценка длины около 9 м. Она опиралась на раннюю реконструкцию с чрезмерно вытянутой мордой. Более полный материал поддерживает умеренный размер около 5–6 м. Наконец, выражение «найден полный скелет» неверно: анатомия рода известна почти целиком только в сумме по многим особям. Ювенильные костеносные горизонты также нельзя автоматически считать гнездовьями или доказательством заботы о потомстве.

Краткий итог

Эоламбия – хорошо представленный ранний гадрозавроморф из сеномана Юты. Она сочетала широкий клюв, развивающуюся зубную батарею и способность опираться на передние конечности с более древними признаками, включая отдельный коготь первого пальца. Род известен по одному признанному виду и богатому, но составному материалу. В атласе видов динозавров эоламбия важна как наглядный этап эволюции между ранними игуанодонтами и настоящими утконосыми динозаврами мелового периода.