Дюбрейлозавр: длинноголовый мегалозаврид Нормандии

Дюбрейлозавр (Dubreuillosaurus valesdunensis) – хищный теропод из средней юры Франции. Он известен по одному неполному скелету с почти целым черепом, найденному возле Контвиля в Нормандии. Для мегалозаврид такой череп исключительно информативен, но единственная особь была ещё неполовозрелой. Поэтому её анатомию можно описывать подробно, а предельный размер взрослых животных, индивидуальную изменчивость и поведение рода установить нельзя.

Низкая вытянутая голова отличает дюбрейлозавра от многих привычных реконструкций крупных теропод. Она не была снабжена выраженным срединным гребнем и несла сравнительно невысокие режущие зубы. Эти признаки подтверждают хищный рацион, но не доказывают специализацию на рыбе, несмотря на прибрежную обстановку захоронения.

Краткий профиль

Находка семьи Дюбрей и история названия

В 1994 году Андре Дюбрей заметил кости при восстановительных работах в старом карьере известняка возле Контвиля. Карьерная техника уже нарушила часть слоя, поэтому материал пришлось собирать не единым блоком, а среди обломков. После новых работ в 1999–2001 годах семья Дюбрей и участники раскопок извлекли множество дополнительных фрагментов. Подготовка включала очистку и соединение более двух тысяч небольших частей, из которых удалось восстановить значительную долю черепа и несколько элементов туловища.

Ронан Аллен в 2002 году описал находку как Poekilopleuron? valesdunensis. Вопросительный знак отражал сомнение в родовом определении. Название вида связано с Валь-эс-Дюн, исторической областью возле места находки. Когда посткраниальные кости были изучены подробнее, различия хвостовых позвонков и конечностей послужили основанием для нового рода. В 2005 году появилось сочетание Dubreuillosaurus valesdunensis, названное в честь семьи Дюбрей.

Голотип хранится в Национальном музее естественной истории в Париже под основным номером MNHN 1998-13. Музейный каталог распределяет отдельные части этого экземпляра по собственным инвентарным записям, поэтому встреча нескольких номеров не означает существования нескольких скелетов.

Что сохранилось от голотипа

Череп длиной около 50 см сохранился почти полностью, хотя был раздроблен и местами деформирован. Представлены кости морды, крыши черепа, области глазниц и мозговой коробки, а также части обеих нижних челюстей. Установлены четыре позиции предчелюстных зубов и по тринадцать позиций в верхнечелюстной и зубной костях. Не каждая коронка сохранилась целиком, но расположение альвеол позволяет восстановить зубной ряд надёжнее, чем у большинства среднеюрских мегалозаврид.

Посткраниальная часть включает два шейных и не менее семи спинных позвонков, три крестцовых элемента, около десяти хвостовых позвонков, рёбра, брюшные рёбра и шеврон. Найдены части лопатки, когтевая фаланга кисти, неполная бедренная кость, верхние отделы большеберцовой и малоберцовой костей, пятая плюсневая кость и фаланга стопы. Это не целый скелет: значительные участки позвоночника, таза и конечностей отсутствуют.

На одном брюшном ребре заметен заживший перелом. Это прямое свидетельство травмы, пережитой животным, но причина повреждения неизвестна. По одной сросшейся кости нельзя определить, было ли ранение результатом нападения, падения или другого события.

Швы мозговой коробки и позвонков не полностью закрылись. Такой комплекс признаков указывает на молодую, ещё растущую особь. Молодой возраст особенно важен для таксономии: некоторые пропорции и рельеф костей могли измениться после достижения зрелости.

Низкий череп, зубы и туловище

Череп имел низкий боковой профиль и был более чем втрое длиннее своей высоты. Передняя часть морды оставалась сравнительно узкой, а верхняя поверхность не несла высокого гребня. В отличие от массивной головы мегалозавра, дюбрейлозавр сочетал длинную морду с неглубокими челюстями. Это различие помогает распознавать род, но само по себе ничего не говорит о силе укуса.

Зубные коронки были сжаты с боков, загнуты назад и имели режущие края с зубчиками. Предчелюстные зубы отличались от боковых коронок пропорциями и положением режущих кромок. Следов содержимого желудка и уверенно связанных костей добычи нет, поэтому зубы подтверждают только общий мясной рацион.

Позвонки имели воздушные углубления и внутренние полости, характерные для многих тетанур. Отдельные особенности хвостовых позвонков стали главным аргументом при отделении рода от поэкилоплеврона. Сохранившаяся лопатка расширялась к дальнему концу, а когтевая фаланга кисти длиной около 8 см была изогнутой. Руки могли участвовать в удержании пищи, но полный плечевой пояс и кисть неизвестны, поэтому их рабочий диапазон не реконструируется напрямую.

Передние спинные позвонки были опистоцельными: их тела выпуклые спереди и вогнутые сзади. Боковые отверстия входили в парные внутренние камеры, разделённые тонкой костной перегородкой. На хвостовых позвонках сохранились дуги и сочленовные отростки, но серия неполна, поэтому различия между соседними позициями легко принять за особенности всего рода. Именно это обстоятельство стало одним из оснований нового спора о синонимии.

Проксимальная часть лопатки имела высоту около 9 см, а её лопасть заметно расширялась к дальнему концу. Суставная поверхность была обращена преимущественно вниз. Единственная когтевая фаланга кисти достигает примерно 8,3 см по прямой, но неизвестно, относилась ли она к первому или второму пальцу. Такие измеряемые детали надёжны, тогда как полный вид руки на реконструкциях неизбежно заимствован у родственных мегалозаврид.

Аллен выделял необычное направление головки бедренной кости и выпуклую переднюю поверхность её нижнего конца. Эти признаки использовались в диагнозе рода, но бедро сохранилось не полностью, а особь была молодой. Их значение следует оценивать вместе с черепом и хвостовыми позвонками, а не как один безусловный отличительный признак.

Расчётная длина неполной бедренной кости составляет около 45 см. Задние конечности поддерживали двуногое тело, а хвост служил противовесом. Конкретная скорость, манёвренность и дистанция ежедневных перемещений по этим остаткам не определяются.

Размеры и пределы оценки

Скелет голотипа обычно восстанавливают длиной около 5 м. Разумный диапазон в 4,5–5,5 м учитывает недостающие позвонки, неизвестную длину хвоста и сравнение с более полными мегалозавридами. Оценки массы в несколько сотен килограммов получают масштабированием родственных скелетов и объёмных моделей, а не прямым взвешиванием или измерением целого тела.

Голотип ещё рос, поэтому взрослый дюбрейлозавр мог быть крупнее. Однако популярные значения 8–9 м не подкреплены взрослым экземпляром. Размер торвозавра нельзя просто перенести на французский род: близкое родство не означает одинаковых пропорций и темпов роста.

Родство и спор с поэкилоплевроном

Дюбрейлозавр принадлежит к мегалозавридам – раннему разнообразию крупных тетанур. Филогенетические анализы часто помещают его рядом с афровенатором и другими формами, объединяемыми в Afrovenatorinae. Положение конкретных родов внутри семейства меняется при добавлении новых признаков, но принадлежность к Megalosauridae поддерживается устойчивее.

Особенно близким по времени и месту был Poekilopleuron bucklandii. Его основной скелет из Нормандии уничтожен при бомбардировке Кана в 1944 году, поэтому сравнение зависит от старых описаний и рисунков. Аллен считал строение средних хвостовых позвонков достаточным для разделения родов, а крупная ревизия тетанур 2012 года также кодировала их отдельно.

В 2024 году Андреа Кау предложил объединить оба таксона. Он интерпретировал различия хвостовых позвонков как следствие положения в хвосте, индивидуальной изменчивости и молодого возраста дюбрейлозавра. В этой модели Dubreuillosaurus становится младшим синонимом Poekilopleuron. Это аргументированная гипотеза, но она пока не заменила название рода во всей профильной литературе. Уничтожение исходного скелета поэкилоплеврона делает окончательную проверку особенно трудной.

Сравнение с эустрептоспондилом показывает другое ограничение: даже относительно полные мегалозавриды представлены единичными молодыми скелетами. Признак, кажущийся родовым, иногда может оказаться возрастным, а реальный диапазон изменчивости остаётся неизвестным.

Геология и захоронение

Кости лежали в известняках Calcaire de Caen среднего батского века юрского периода. Эти породы накапливались в мелководной морской и прибрежной обстановке. Морские беспозвоночные и характер осадка описывают место погребения, но не превращают дюбрейлозавра в водного животного.

Туша наземного теропода могла попасть с берега в мелководье, некоторое время переноситься водой и распасться до окончательного захоронения. Разобщённость костей совместима с таким сценарием, однако карьерные работы дополнительно нарушили их исходное положение. Нельзя восстановить точную причину смерти или расстояние переноса.

Питание и реконструкция поведения

Режущие зубы и строение челюстей надёжно указывают на хищничество. Предположение о рыбе как существенной части рациона появилось из-за вытянутой головы, прибрежных пород и сравнений мегалозаврид со спинозавридами. Но у дюбрейлозавра нет конических слабозазубренных зубов, содержимого желудка или следов кормления, которые подтверждали бы рыбную специализацию.

Он мог охотиться на наземных позвоночных, подбирать падаль и использовать доступную водную добычу, но относительная роль этих источников пищи неизвестна. Единственный скелет ничего не сообщает о совместной охоте, территории, размножении или заботе о потомстве.

Прямо по окаменелостям известны форма черепа, зубы и часть скелета. Мускулатура, полный контур тела и недостающие конечности восстанавливаются сравнением. Цвет, рисунок кожи, поведение и точная форма мягких покровов являются художественным выбором.