Пойкилоплеврон: хищный динозавр средней юры Франции

Пойкилоплеврон (Poekilopleuron) – род крупных двуногих хищных динозавров, живших на территории современной Франции в середине юрского периода. Его типовой и единственный надёжно признанный вид, Poekilopleuron bucklandii, происходит из среднебатских известняков Нормандии возрастом приблизительно 168–166 миллионов лет. Это был базальный тетануран длиной примерно 7–9 метров с мощными задними ногами, длинным хвостом и относительно хорошо развитыми передними конечностями.

Род особенно важен для истории палеонтологии. Частичный скелет нашли ещё в 1835 году, когда само понятие «динозавр» не было введено в науку. Оригинальные кости позднее погибли во время Второй мировой войны, но часть анатомии известна по старой монографии, рисункам и слепкам. Поэтому пойкилоплеврон одновременно считается одним из самых ранних названных динозавров Европы и одним из наиболее трудных для современной классификации динозавров.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Poekilopleuron образовано от греческих слов со значением «разнообразный» и «ребро». Его обычно переводят как «разнорёберный» или «ящер с различными рёбрами». Такое имя связано с необычно хорошо представленным набором обычных туловищных рёбер и брюшных рёбер, или гастралий, которые первоначальный исследователь разделял на несколько форм. Видовой эпитет bucklandii дан в честь английского геолога Уильяма Бакленда, описавшего мегалозавра.

Кости обнаружили в июле 1835 года в каменоломнях Ла-Маладрери возле города Кан. Они находились в блоках строительного известняка, часть которых уже успели вывезти на разные площадки. Французский натуралист Жак-Аман Эд-Делонгшан разыскивал эти блоки, собирал разбитые фрагменты и соединял их. История спасения образца заняла заметное место в его подробной монографии.

Название рода было введено в кратком сообщении 1836 года, а развёрнутое описание вышло отдельной монографией в 1837 году. В более поздней литературе иногда встречается дата 1838, связанная с публикацией текста в томе научного общества. Эд-Делонгшан ещё не мог назвать животное динозавром: Ричард Оуэн предложил группу Dinosauria только в 1842 году. Исследователь считал находку крупным ископаемым пресмыкающимся, занимавшим промежуточное положение между крокодилами и ящерицами.

Эд-Делонгшан заметил сходство некоторых костей с материалом Megalosaurus bucklandii. Он намеренно использовал тот же видовой эпитет bucklandii, предполагая, что при возможном объединении двух родов название вида сохранится. Позднее это решение стало частью сложной номенклатурной истории, но современного основания считать пойкилоплеврона тем же родом, что и мегалозавр, нет.

Современное положение в классификации

Пойкилоплеврон бесспорно относится к тероподам и более узко к тетанурам – крупной ветви, включающей большинство продвинутых хищных динозавров и птиц. На это указывают строение плечевой кости, голени, голеностопного сустава и другие признаки посткраниального скелета. При этом назвать его уверенным представителем конкретного семейства значительно сложнее.

В XX веке род обычно включали в Megalosauridae или даже объединяли с Megalosaurus. Переописание сохранившихся слепков в начале XXI века показало, что пойкилоплеврон сочетает примитивные признаки тетануранов с отдельными чертами, встречающимися у мегалозавроидов. Авторы той работы осторожно поместили его рядом со спинозавроидами в старом широком понимании этой группы.

Последующие филогенетические анализы давали разные результаты. В одних деревьях пойкилоплеврон оказывался среди мегалозавроидов, в других – среди аллозавроидов или близ основания более широкой группы карнозавров. В крупных матрицах он нередко выступает как нестабильный таксон, положение которого меняется при небольшом изменении набора признаков. Причина не в необычайной «переходности» животного, а в большом количестве неизвестных данных: череп отсутствует, многие кости утрачены, а слепки сохраняют лишь часть признаков.

Поэтому наиболее точная формулировка такова: пойкилоплеврон – крупный базальный тетануран, вероятно относящийся к одной из ранних ветвей карнозавров, но его точное семейство остаётся спорным. Род обычно сохраняют как самостоятельный, а P. bucklandii считают его единственным надёжным видом.

Какие окаменелости найдены

Исходный образец был частичным посткраниальным скелетом, то есть не включал достоверных костей черепа и челюстей. Эд-Делонгшан перечислял около двадцати хвостовых позвонков, шевроны, многочисленные рёбра и гастралии, левую плечевую кость, лучевую и локтевую кости, несколько фаланг кисти, фрагменты бедренной, большеберцовой и малоберцовой костей, элементы голеностопа, плюсны и пальцев стопы. Некоторые неопределённые фрагменты могли принадлежать тазу или другим частям скелета.

Особенно ценным был почти полный брюшной каркас. Современная реконструкция насчитывает примерно четырнадцать пар гастралий. Эти тонкие кости лежали в стенке живота и не соединялись с позвоночником. Их нельзя путать с обычными рёбрами грудной клетки. Для ранней палеонтологии такая находка была необычной, поэтому именно разнообразие рёбер отразилось в названии рода.

Голотип хранился в музее факультета наук Кана. В 1944 году коллекция была уничтожена во время боевых действий и бомбардировок города. До утраты успели изготовить слепки некоторых элементов. В Париже сохранились копии левой передней конечности, фаланг и части гастрального каркаса; известны и другие исторические отливки. Они позволяют проверить размеры и наружную форму отдельных костей, но не заменяют оригинал: невозможно исследовать внутреннее строение, заново препарировать породу или оценить детали, не попавшие на поверхность слепка.

Надёжных дополнительных скелетов P. bucklandii не найдено. Некоторые кости и виды в разные годы относили к Poekilopleuron, но позднее их признали неопределёнными либо перенесли в другие роды. Например, нормандский теропод, первоначально названный Poekilopleuron? valesdunensis, после изучения посткраниального скелета получил отдельное родовое название Dubreuillosaurus.

Размеры и строение

Эд-Делонгшан оценивал длину животного в 25–30 футов, то есть примерно в 7,6–9,1 метра. Эта оценка остаётся основой большинства современных реконструкций, поскольку полного позвоночника и черепа нет. Осторожный диапазон 7–9 метров лучше отражает неопределённость, чем одно точное число. Массу можно оценивать лишь сравнением с другими крупными тетануранами. Значение около 1–2 тонн правдоподобно, но его нельзя считать измеренным.

Фрагменты бедренной кости первоначально позволили предположить длину около одного метра. Это была реконструкция по неполному дистальному участку, а не результат измерения целой кости. Тем не менее крупные размеры задней конечности подтверждают, что пойкилоплеврон был большим наземным хищником. Он передвигался на двух ногах, а длинный мускулистый хвост уравновешивал туловище и голову.

Передняя конечность изучена лучше многих других частей. Плечевая кость имела длину около 30 сантиметров, лучевая – около 17 сантиметров, локтевая – около 18 сантиметров. Плечо было крепким, с длинным дельтопекторальным гребнем, доходившим почти до середины кости. Такой гребень служил местом прикрепления мощных мышц. Предплечье было коротким и массивным, а на локтевой кости отсутствовал выраженный локтевой отросток. В переописании это сочетание использовалось для отличия рода.

Несколько фаланг показывают, что пальцы не были полностью редуцированы, однако целая кисть не сохранилась. Поэтому точное число пальцев, размеры когтей и хватательные возможности неизвестны. Старые пяти-палые реконструкции не подтверждены. С другой стороны, развитая рука позволяет предполагать, что передние конечности могли участвовать в удержании пищи или опоре при взаимодействии с добычей, но это функциональная гипотеза, а не прямое наблюдение.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Кости происходят из слоя Banc Royal формации Calcaire de Caen, относимого к среднему бату. Эти известняки сформировались в мелководной морской обстановке возле суши. Пойкилоплеврон был наземным двуногим динозавром, поэтому его тело, вероятно, попало в прибрежный бассейн после смерти или было перенесено водой. Находка в морской породе сама по себе не делает его водным животным.

Как и большинство крупных тероподов, пойкилоплеврон был мясоедом. Однако череп, зубы и челюсти не сохранились, поэтому силу укуса, форму морды и предпочтительный размер добычи определить невозможно. Он мог нападать на доступных позвоночных и питаться падалью. Конкретные жертвы для этого рода не установлены.

Рядом с костями находились округлые камешки и зуб рыбы, которые Эд-Делонгшан трактовал как содержимое пищеварительного тракта. Позднее эта ассоциация использовалась как возможное свидетельство поедания рыбы ранними крупными тетануранами. Такая интерпретация допустима, но не окончательна: предметы могли оказаться рядом с тушей при захоронении в морском осадке. Даже если рыба действительно была съедена, это не доказывает узкую рыбоядную специализацию. Крупный хищник мог быть оппортунистом и использовать разные источники пищи.

О скорости, стайности, территориальности и заботе о потомстве данных нет. Мощные задние ноги показывают способность к активному наземному передвижению, но не позволяют вычислить максимальную скорость. Один скелет также ничего не говорит о том, жил ли род поодиночке или образовывал группы.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Главная ошибка популярных изображений – уверенно дорисованный череп. У пойкилоплеврона не найдено достоверного черепного материала, поэтому голову обычно моделируют по мегалозавроидам или аллозавроидам. Узкая длинная морда, массивный череп или особые гребни на рисунках являются сравнительной реконструкцией, а не признаками самого рода.

Нельзя считать доказанным и близкое родство с мегалозавром только из-за одинакового видового эпитета bucklandii. Это имя отражает историю науки и уважение к Уильяму Бакленду. Типовой материал Megalosaurus основан прежде всего на нижней челюсти, тогда как у пойкилоплеврона челюстей нет. Сравнить ключевые элементы напрямую невозможно, поэтому объединение родов не подтверждено.

Другая крайность – изображение пойкилоплеврона как специализированного охотника на рыбу. Возможные остатки пищи интересны, но их происхождение спорно. Строение черепа, зубов и шеи, которое могло бы подтвердить такую специализацию, неизвестно. Корректнее считать его крупным хищным тероподом с возможным разнообразным рационом.

Неизвестны кожный покров, окраска и наличие нитевидных перьев. Отпечатков мягких тканей нет. Нельзя также точно восстановить кисть и когти. Научная реконструкция должна показывать общий план крупного двуногого тетанурана, но явно отделять сохранившуюся анатомию от заимствованных пропорций родственных животных.

Итог

Пойкилоплеврон – один из старейших научно названных динозавров Европы и редкий крупный теропод средней юры Франции. Его частичный скелет показывал животное длиной примерно 7–9 метров с сильными задними ногами, длинным хвостом и крепкими передними конечностями. Утрата оригинальных костей резко ограничила современные исследования, но исторические описания и слепки сохраняют важные сведения о руке, хвосте и гастральном каркасе. Род признаётся самостоятельным, хотя его точное место среди ранних крупных тетануранов остаётся нестабильным. В перечне видов динозавров он особенно наглядно показывает, почему качество исходного материала важнее эффектной полноты реконструкции.