Мегалозавр: первый научно названный динозавр

Мегалозавр (Megalosaurus) – род крупных хищных тероподных динозавров из средней юры Англии. Надёжно признаётся один вид – Megalosaurus bucklandii. Его остатки происходят главным образом из батских отложений Оксфордшира, включая камень, известный как Стоунсфилдский сланец, и имеют возраст примерно 168–166 миллионов лет.

Мегалозавр вошёл в историю как первый динозавр, получивший действительное научное родовое название и опубликованное описание. Уильям Бакленд представил его в 1824 году, задолго до появления самого термина Dinosauria. При этом полный скелет мегалозавра никогда не находили. Современный облик восстанавливается по фрагменту нижней челюсти, дополнительным костям черепа, позвонкам, тазу и конечностям нескольких особей.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Megalosaurus переводят как «большой ящер». Оно образовано от греческих слов megas – большой и sauros – ящер.

Бакленд использовал название рода в публикации 1824 года. Видовое имя bucklandii предложил Гидеон Мантелл в 1827 году в честь самого Бакленда.

Написание вида встречалось в вариантах bucklandii и bucklandi. В современной литературе обычно используется исходная форма Megalosaurus bucklandii.

Название возникло в эпоху, когда динозавров ещё представляли гигантскими ящерицами. Сегодня мегалозавр классифицируется как двуногий теропод, а слово «ящер» сохраняется только как историческая часть научного имени.

История находок до 1824 года

Крупные ископаемые кости из Оксфордшира находили задолго до правильного научного объяснения. В XVII веке Роберт Плот изобразил нижнюю часть большой бедренной кости, которую считал останками гиганта. Эту кость часто связывают с мегалозавром, но сам экземпляр утрачен, а точную принадлежность проверить невозможно.

В конце XVIII и начале XIX века рабочие каменоломен Стоунсфилда передавали учёным зубы, позвонки и кости конечностей крупных наземных позвоночных. Бакленд собрал материал из нескольких источников и понял, что перед ним огромное вымершее хищное пресмыкающееся.

20 февраля 1824 года он представил доклад Геологическому обществу Лондона. Опубликованная работа описывала челюсть, зубы, позвонки, тазовые и конечностные кости. Она стала первым действительным научным описанием динозаврового рода.

Термин Dinosauria Ричард Оуэн ввёл только в 1842 году. Мегалозавр вместе с игуанодоном и гилеозавром вошёл в первоначальный состав этой группы.

Лектотип и типовая серия

Бакленд не назначил один голотип. Он описывал набор костей, принадлежавших нескольким особям. Такие экземпляры образовали синтипическую серию.

В 1990 году в качестве лектотипа выбрали OUMNH J13505 – переднюю часть правой нижней челюсти, или зубной кости. Именно этот экземпляр теперь окончательно связывает название Megalosaurus bucklandii с конкретной окаменелостью.

Лектотип содержит:

• глубокую правую зубную кость;
• несколько зубных альвеол;
• один прорезавшийся зуб;
• признаки внутренней системы каналов;
• характерное сочетание пропорций и анатомических деталей.

Остальные кости исходной серии считаются паралектотипами. Часть из них можно относить к мегалозавру по совпадению строения и происхождению, но они не принадлежали одному скелету.

Современная классификация

Мегалозавр относится к мегалозавроидам – ранней крупной ветви тетануровых теропод.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Theropoda;
• Tetanurae;
• Megalosauroidea;
• Megalosauridae;
• обычно Megalosaurinae;
• Megalosaurus.

К близким мегалозавридам относят торвозавра, афровенатора и несколько других среднеюрских и позднеюрских теропод. Точный состав подсемейств меняется между филогенетическими анализами.

Мегалозавр не был аллозавром, тираннозавридом или прямым предком любой более поздней крупной формы. Он представлял самостоятельную среднеюрскую линию хищных тетанур.

Место рода среди других динозавров показано в статье «Классификация динозавров».

Сколько видов входит в род

Надёжно признаётся один вид – Megalosaurus bucklandii.

На протяжении XIX и XX веков Megalosaurus превратился в так называемый мусорный таксон. К нему относили почти любые крупные хищные кости, которые не удавалось уверенно определить. В род включали виды из Европы, Африки, Азии и обеих Америк, охватывавшие огромный временной интервал.

Современные ревизии показали, что эти находки принадлежат разным группам. Из старых «мегалозавров» были выделены:

• дуриавенатор;
• метриакантозавр;
• магнозавр;
• торвозавр;
• эвстрептоспондил;
• другие самостоятельные или сомнительные таксоны.

Например, британский Megalosaurus hesperis теперь называется Duriavenator hesperis. Многие другие виды признаны nomen dubium, потому что основаны на недиагностичных зубах или отдельных костях.

Какие окаменелости действительно известны

Кроме лектотипной челюсти, к M. bucklandii относят ряд среднеюрских костей из Англии.

Материал включает:

• части верхней и нижней челюстей;
• отдельные зубы;
• позвонки;
• рёбра;
• элементы таза;
• плечевую кость;
• бедренные и большеберцовые кости;
• кости стопы.

Большинство находок разрознено. Они происходят из нескольких местонахождений и принадлежали разным особям.

Череп известен неполно, кисть и значительная часть хвоста не сохранились в диагностическом материале. Поэтому скелетные реконструкции неизбежно используют сравнение с близкими мегалозавридами.

Переописание 2010 года показало, что род всё же является валидным. У челюсти и других надёжно отнесённых костей имеется уникальное сочетание признаков, позволяющее отличать мегалозавра от других теропод.

Размеры

Современные реконструкции обычно дают длину около 6–7 метров. Масса могла составлять примерно 700–1200 килограммов.

Старые оценки доходили до 9–12 метров, а Бакленд первоначально представлял животное длиной более двенадцати метров. Эти цифры возникли до появления полных скелетов теропод и правильного понимания их пропорций.

Причины современной неопределённости:

• полного скелета нет;
• известные кости принадлежат нескольким особям;
• хвост и шея реконструируются по родственникам;
• крупные бедренные кости могут принадлежать особям разного возраста;
• объёмные модели дают разные значения массы.

Мегалозавр был крупным хищником средней юры, но не достигал массы позднемелового тираннозавра.

Череп и зубы

Голова была сравнительно крупной и массивной. Известные челюстные кости показывают глубокую морду и прочную конструкцию.

Зубы были:

• крупными;
• сжатыми с боков;
• изогнутыми назад;
• покрытыми режущими зазубринами;
• постоянно заменявшимися.

Такие зубы подходили для прокалывания и разрезания мягких тканей. Они могли оставлять глубокие раны, но не были специализированы для регулярного дробления очень толстых костей, как зубы тираннозаврид.

Точная сила укуса неизвестна. Полного черепа и надёжной трёхмерной реконструкции всех челюстных мышц нет, поэтому конкретные значения силы являются модельными.

Туловище и конечности

Как типичный крупный теропод, мегалозавр передвигался на двух задних ногах. Туловище удерживалось горизонтально, а длинный хвост служил противовесом.

Задние конечности были массивными и поддерживали всю массу. Бедренная кость показывает сильную мускулатуру, но строение не указывает на специализированного скоростного бегуна.

Передние конечности известны недостаточно полно. По плечевой кости и сравнению с мегалозавридами их реконструируют сильными, но заметно более короткими, чем ноги. Кисть, вероятно, имела три основных функциональных пальца с когтями, однако полный набор костей руки у рода не сохранился.

Точная скорость неизвестна. Следовые дорожки из средней юры Англии нельзя без дополнительного материала уверенно приписать именно мегалозавру.

Среда обитания

Основные находки происходят из Стоунсфилдского сланца в составе Тайнтонской известняковой формации и других батских пород Англии.

Эти отложения формировались в прибрежной и мелководной среде рядом с островами и низкими участками суши. Наземные кости могли попадать в лагуны и мелкое море через реки, паводки или после разложения туш.

На суше существовали:

• прибрежные равнины;
• речные долины;
• участки леса;
• папоротники;
• хвойные и другие семенные растения;
• сезонно влажные низины.

В регионе жили завроподы, ранние птицетазовые динозавры, птерозавры, крокодиломорфы, черепахи и мелкие млекопитающие.

Подробнее эпоха описана в статье «Юрский период».

Питание и возможное поведение

Мегалозавр был хищником и, как большинство крупных наземных хищников, вероятно, использовал падаль.

Возможная пища включала:

• молодых завропод;
• небольших птицетазовых;
• других наземных позвоночных;
• туши крупных животных.

Прямого содержимого желудка нет. Следы укусов, которые можно бесспорно связать именно с M. bucklandii, также не позволяют составить точное меню.

Неизвестны:

• постоянные группы;
• совместная охота;
• устройство гнёзд;
• забота о потомстве;
• территориальность;
• брачные демонстрации;
• точный суточный режим.

Художественные сцены нападения на конкретный вид являются правдоподобными предположениями, а не прямым ископаемым свидетельством.

Покров тела

Отпечатков кожи или перьев мегалозавра не найдено.

Как крупного раннего тетанура его обычно реконструируют преимущественно с чешуйчатым покровом. Однако отсутствие сохранившихся мягких тканей не доказывает полного отсутствия любых нитевидных структур.

Неизвестны цвет, рисунок кожи, наличие губ, участки возможного покрова и различия между полами. Любая конкретная расцветка является художественной реконструкцией.

Старые ошибки и популярные мифы

Мегалозавр был первым найденным динозавром

Крупные динозавровые кости находили раньше, но мегалозавр стал первым действительным научно названным и описанным родом.

Он выглядел как огромная четвероногая ящерица

Нет. Современная анатомия показывает двуногого теропода с горизонтальным туловищем и поднятым хвостом.

Найден полный скелет мегалозавра

Нет. Род известен по разрозненным костям нескольких особей.

Все крупные юрские хищники Европы были мегалозаврами

Нет. Старый род использовался как мусорная категория, а большинство видов перенесено в другие роды.

Мегалозавр достигал двенадцати или двадцати метров

Такие оценки исторически устарели. Современный диапазон ближе к 6–7 метрам.

Он охотился организованными стаями

Прямых доказательств групповой охоты нет.

Мегалозавр является предком тираннозавра

Нет. Они относятся к разным ветвям теропод и разделены десятками миллионов лет эволюции.

Значение для науки

Мегалозавр имеет исключительное историческое и научное значение.

Он важен как:

• первый валидно названный динозавровый род;
• один из трёх родов, использованных при создании Dinosauria;
• типовой представитель Megalosauridae;
• пример восстановления валидного рода из сложной исторической коллекции;
• пример опасности мусорных таксонов;
• источник данных о крупных хищниках средней юры Европы.

Переописание типового материала показало, что даже старый и фрагментарный таксон можно проверить современными анатомическими и филогенетическими методами.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Мегалозавр был крупным двуногим хищником средней юры Англии длиной примерно 6–7 метров. Надёжно признаётся один вид – Megalosaurus bucklandii. Название связано с правой зубной костью OUMNH J13505, выбранной в качестве лектотипа.

Род стал первым действительным научно названным динозавром, но полный скелет так и не был найден. Современные исследования очистили Megalosaurus от десятков ошибочно включённых видов и сохранили его как валидного представителя мегалозаврид.