Торвозавр: виды, размеры и находки хищника юрского периода

Торвозавр, или Torvosaurus, – род крупных хищных теропод из семейства мегалозаврид. Его наиболее надёжные находки происходят из Северной Америки и Европы. Названные виды жили в поздней юре, примерно 153–148 млн лет назад, а фрагментарная верхняя челюсть из Германии может продлевать историю рода до среднего келловея, около 165–163 млн лет назад.

Торвозавр важен как один из крупнейших наземных хищников юрского периода и один из последних крупных представителей древней линии мегалозаврид. Он известен не по целому скелету, а по разным черепным и посткраниальным костям нескольких особей. Поэтому его общий облик реконструируется достаточно уверенно, но точная длина, масса, полный набор различий между видами и географическое распространение всё ещё обсуждаются.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Torvosaurus образовано от латинского torvus, то есть «свирепый» или «грозный», и греческого sauros – «ящер». Его можно перевести как «свирепый ящер». Видовое имя tanneri дано в честь Натана Элдона Таннера. Второй вид, T. gurneyi, назван в честь художника Джеймса Гёрни, создателя мира «Динотопии».

История изучения рода началась с находок в формации Моррисон на западе США. В 1972 году Джеймс Дженсен и Кеннет Стадтман начали раскопки карьера Драй-Меса в Колорадо, где среди костей разных динозавров обнаружили остатки необычно крупного теропода. Питер Гэлтон и Дженсен в 1979 году ввели род Torvosaurus и типовой вид T. tanneri. Первоначальный типовой материал включал кости передней конечности. Позднее стало ясно, что не все элементы обязательно принадлежали одной особи, и в 1991 году Брукс Бритт выбрал левую плечевую кость как лектотип, одновременно подробно описав дополнительный материал из Драй-Меса.

Интересно, что более ранние кости торвозавра уже находились в музейной коллекции. Элмер Риггс собрал части кисти и стопы в Вайоминге в 1899 году, но их принадлежность к T. tanneri распознали и опубликовали лишь спустя более века. Португальские находки сначала относили к Torvosaurus без уточнения вида или к американскому T. tanneri. После детального сравнения верхних челюстей в 2014 году их выделили в самостоятельный вид T. gurneyi.

Современная классификация

В современной классификации динозавров торвозавр относится к тероподам и кладе Tetanurae. Внутри неё он входит в Megalosauroidea, семейство Megalosauridae и подсемейство Megalosaurinae. Среди его близких родственников обычно называют Megalosaurus и Wiehenvenator, хотя порядок ветвления этих родов меняется между филогенетическими анализами.

Раньше торвозавра помещали в широко понимаемую группу карнозавров или выделяли для него семейство Torvosauridae. Эти схемы отражают историю систематики, но сейчас наиболее устойчиво положение в Megalosauridae. Он не был тираннозавридом и не считается прямым предком тираннозавра: сходство крупных хищников объясняется прежде всего сходным образом жизни, а не близким родством.

Виды рода и спорные названия

Типовой и наиболее полно охарактеризованный североамериканский вид – Torvosaurus tanneri. Его материал происходит главным образом из формации Моррисон в Колорадо, Юте и Вайоминге. Диагноз основан на совокупности особенностей черепа, позвонков и конечностей, а не только на крупном размере.

Португальский Torvosaurus gurneyi установлен по неполной левой верхней челюсти и связанному с ней фрагменту хвостового позвонка. От T. tanneri он отличается деталями внутренней стенки верхней челюсти, межзубных пластин и костных гребней. В первоначальном диагнозе важным признаком считалось уменьшенное число верхнечелюстных зубов. Позднее находка более полной правой челюсти показала, что точное число зубных ячеек восстановить труднее, чем предполагалось, поэтому этот критерий нельзя использовать отдельно от других признаков.

Фрагменты верхней челюсти из келловейских отложений Германии обладают признаками Torvosaurus, но примерно на 10 млн лет старше двух названных видов и отличаются некоторыми деталями. Исследователи допускают третью, пока безымянную форму, однако материала недостаточно для введения нового вида.

Название Edmarka rex, предложенное в 1992 году для крупного мегалозаврида из Вайоминга, часто рассматривают как возможный младший синоним T. tanneri. Материал фрагментарен и не получил исчерпывающего современного переописания, поэтому использовать его как доказательство отдельного вида или рекордного размера нельзя. «Brontoraptor» остался неформальным названием и не является действительным научным таксоном.

Крупные зубы из Танзании и Уругвая также относили к Torvosaurus sp. Это интересная гипотеза, но изолированные зубы больших теропод могут быть сходны у разных линий. Пока не найдены диагностические кости челюсти или скелета, присутствие рода в Африке и Южной Америке следует считать возможным, а не доказанным.

Какие окаменелости действительно найдены

Североамериканский материал включает части предчелюстной и верхней челюсти, другие фрагменты черепа, крупные зубы, позвонки, элементы таза, плечевого пояса, передних и задних конечностей, кисти и стопы. Эти кости происходят из нескольких местонахождений и принадлежат разным особям. Ни одна находка не сохраняет весь череп и тело в естественном сочленении, поэтому музейные скелеты неизбежно дополняют утраченные части по близким мегалозавридам и другим экземплярам торвозавра.

Голотип T. gurneyi ML 1100 состоит из неполной левой верхней челюсти с прорезавшимся и непрорезавшимся зубами, а также задней части переднего хвостового позвонка. Из Португалии известны ещё одна крупная верхняя челюсть, отдельные зубы и некоторые кости конечностей. Бедренную и большеберцовую кости относят к португальскому виду с осторожностью, поскольку они не были найдены в непосредственной связи с голотипом.

Особенно необычна кладка с эмбриональными костями мегалозаврида из формации Лориньян. Её связывают с Torvosaurus, а позднее осторожно сближали с T. gurneyi. Находка подтверждает яйцекладность крупного теропода и даёт сведения о раннем развитии, но не доказывает заботу взрослых о кладке. Немецкий материал представлен главным образом фрагментами верхней челюсти из морских осадков. Это означает перенос останков с суши в прибрежный бассейн, а не водный образ жизни животного.

Размеры и строение

Большинство реконструкций помещает взрослых торвозавров в диапазон около 8,5–10 м длины. Для T. tanneri часто приводят примерно 9 м, тогда как крупную особь T. gurneyi оценивали примерно в 10 м и 4–5 т. Масса американского вида в разных моделях может быть ниже. Разброс возникает потому, что длину и объём тела рассчитывают по неполным костям, а пропорции туловища приходится восстанавливать по родственникам.

Минимальная длина верхней челюсти голотипа T. gurneyi превышает 60 см. По её пропорциям череп оценили примерно в 1,1–1,15 м. Это был большой, сравнительно вытянутый и высокий череп с мощной зубной дугой. Зубы были сжаты с боков, загнуты назад и снабжены режущими зазубринами. Такие коронки приспособлены к разрезанию мягких тканей, но сами по себе не показывают, на каких животных охотился конкретный торвозавр.

Тело держалось на сильных задних конечностях и уравновешивалось длинным хвостом. Передние конечности были короче задних, но не редуцированы до крошечных придатков. Массивные плечевые и локтевые кости, а также крупные когти указывают на значительную мускулатуру. Они могли помогать удерживать пищу или взаимодействовать с объектами, однако прямого доказательства конкретной хватательной техники нет. Покровы тела, окраска и наличие либо отсутствие нитевидных структур у торвозавра неизвестны, потому что отпечатки кожи не найдены.

Среда, питание и возможное поведение

Торвозавр жил в разные этапы юрского периода. Формация Моррисон сохраняет речные русла, поймы, озёрные участки и сезонно засушливые ландшафты. Португальская формация Лориньян формировалась в прибрежных речных и пойменных условиях. Эти экосистемы были похожи присутствием крупных завроподов, орнитоподов и нескольких линий хищных теропод, но не были полностью одинаковыми.

Плотоядность торвозавра подтверждают строение челюстей и зазубренные зубы. Он мог нападать на доступных позвоночных и питаться падалью, как большинство крупных наземных хищников. Конкретный список добычи остаётся гипотезой: содержимое желудка и несомненные копролиты рода неизвестны. На костях травоядных из формации Моррисон есть следы укусов крупных теропод, однако обычно невозможно отличить след торвозавра от повреждений, оставленных другими хищниками.

Торвозавр сосуществовал с Allosaurus и Ceratosaurus. Различия в строении черепа и относительной редкости находок допускают разделение пищевых ниш, но прямой картины конкуренции у науки нет. В атласе динозавров его корректнее показывать одиночным животным или нейтральной группой без утверждения о постоянной стае. Следов коллективной охоты, точной скорости, звуков, брачных ритуалов и родительского поведения не обнаружено.

Старые ошибки и популярные мифы

Торвозавра иногда называют бесспорно крупнейшим хищником юры. T. gurneyi действительно входит в число самых крупных известных юрских теропод Европы, а род в целом достигал очень больших размеров. Однако сравнение основано на неполных костях, поэтому заявления о точном рекорде или длине 12 м слишком категоричны. Особенно ненадёжно выводить рекорд из спорных остатков Edmarka или неописанного «Brontoraptor».

Другой миф превращает торвозавра в «юрского тираннозавра». Он занимал сходную экологическую роль крупного двуногого хищника, но принадлежал к значительно более древней ветви тетанур. Его мощные передние конечности и строение черепа заметно отличались от позднемеловых тираннозаврид.

Нельзя считать доказанным и распространение рода по четырём континентам. США, Португалия и немецкая находка поддержаны диагностическими костями челюсти. Танзанийские и уругвайские сообщения основаны главным образом на зубах и остаются спорными. Наконец, морские породы Германии не делают торвозавра пловцом, а яйца с эмбрионами не свидетельствуют автоматически о гнездовой колонии или заботе о потомстве.

Краткий итог

Торвозавр был крупным мегалозавридом средней и поздней юры с мощным черепом, режущими зубами и хорошо развитыми передними конечностями. Два названных вида, T. tanneri и T. gurneyi, опираются на различимый костный материал из США и Португалии. Более древняя немецкая форма расширяет историю рода, но пока не названа. Главные ограничения реконструкции связаны с отсутствием полного скелета и с осторожным отнесением разрозненных зубов и костей.