Афровенатор: юрский мегалозаврид из Нигера

Афровенатор (Afrovenator) – род крупных хищных тероподных динозавров из надсемейства мегалозавроидов. Он известен из формации Тиурарен на территории современного Нигера. Возраст этих пород долго считали раннемеловым, но позднейшие исследования перенесли их в среднюю или позднюю юру. Наиболее осторожный диапазон для афровенатора составляет примерно 167–157 миллионов лет назад, хотя точная датировка формации остаётся спорной.

В род входит один признанный вид – Afrovenator abakensis. Его голотип является одним из наиболее полных скелетов крупного хищного динозавра, найденных в юрских породах Африки. Сохранились значительная часть черепа, позвонки, элементы таза, передних и задних конечностей. По этим костям афровенатора реконструируют как стройного двуногого хищника длиной примерно 7–9 метров.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Afrovenator переводится как «африканский охотник». Первая часть происходит от латинского обозначения Африки, вторая – от слова venator, означающего охотника.

Видовое название abakensis связано с районом Абака в Нигере, где был найден голотип. Полное название можно перевести как «африканский охотник из Абаки».

Название подчёркивало значение находки. До открытия афровенатора относительно полные скелеты крупных теропод из Африки были редки, а многие известные хищники континента представляли собой отдельные зубы, челюсти или фрагменты скелета.

История открытия

Скелет афровенатора обнаружили в 1993 году во время экспедиции под руководством Пола Серено. Находка происходила из верхней части формации Тиурарен в районе Абака, регион Агадес.

Род и вид описали в 1994 году Пол Серено, Джеффри Уилсон, Ханс Ларссон, Дидье Дютей и Ханс-Дитер Зюс. Голотип получил каталожное обозначение UC OBA 1.

В первоначальной публикации формацию считали нижнемеловой. Афровенатора поэтому представляли как одного из раннемеловых африканских хищников. Позднее возраст пород пересмотрели по составу динозавровой фауны, положению слоёв и сравнению с другими юрскими местонахождениями.

Дополнительные тероподные кости были найдены в других точках формации Тиурарен. Некоторые из них напоминают афровенатора, но не все опубликованы настолько подробно, чтобы уверенно расширить диагностический материал рода.

Почему возраст находки изменился

Формация Тиурарен не содержит удобного набора точных радиометрических дат, поэтому её возраст восстанавливают косвенно.

Первоначально породы относили к раннему мелу, приблизительно к готеривскому или барремскому векам. Позднейший анализ показал, что состав фауны лучше соответствует юрскому времени.

В пользу более древнего возраста указывают:

• положение афровенатора среди ранних мегалозавроидов;
• строение завропод из тех же отложений;
• сходство отдельных позвоночных с юрскими группами;
• отсутствие типичного набора более поздних меловых динозавров;
• пересмотр региональной стратиграфии.

Часто указывают батский, келловейский или оксфордский интервалы. В современных обзорах встречаются определения от поздней средней юры до ранней поздней юры. Поэтому точное число лет для афровенатора пока не следует считать установленным.

Подробнее эпоха описана в статье «Юрский период».

Современная классификация

Афровенатор относится к тетанурам – крупной ветви теропод, включающей мегалозавроидов, аллозавроидов, целурозавров и птиц.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Theropoda;
• Tetanurae;
• Megalosauroidea;
• Megalosauridae;
• Afrovenatorinae;
• Afrovenator.

В первоначальном описании афровенатора поместили среди базальных родственников торвозавров и спинозавридов. Терминология этой части дерева позднее изменилась.

Крупное исследование тетанур в 2012 году включило род в Megalosauridae и выделило подсемейство Afrovenatorinae. В него помещали мегалозаврид, более близких к афровенатору, чем к мегалозавру.

В последующих анализах положение отдельных мегалозавроидов менялось. Афровенатор обычно остаётся мегалозавроидом и часто мегалозавридом, но точный состав Afrovenatorinae зависит от выбранного набора признаков и видов.

Он не был аллозавром, спинозавром или прямым предком одной из этих групп. Сходство отражает общее происхождение крупных тетанур и похожий хищный образ жизни.

Общие принципы системы динозавров представлены в статье «Классификация динозавров».

Какие окаменелости найдены

Голотип афровенатора является частичным скелетом одной особи.

В его состав входят:

• значительная часть черепа;
• верхняя челюсть;
• отдельные кости задней части черепа;
• несколько шейных позвонков;
• части спинного отдела;
• крестец;
• элементы передней конечности;
• кисть;
• части таза;
• бедренная кость;
• большеберцовая кость;
• кости голеностопа;
• плюсна;
• пальцы стопы.

Нижние челюсти, большая часть хвоста и многие элементы туловища в типовом скелете отсутствовали или сохранились недостаточно полно.

Первоначальная скелетная реконструкция достигала примерно девяти метров. Она включала восстановленные участки, поэтому не является прямым измерением полной особи.

Новые находки из формации Тиурарен могут уточнить морду, нижнюю челюсть и конечности. До полного рецензируемого описания их следует рассматривать как предварительное дополнение, а не как окончательное изменение диагноза рода.

Череп

Череп афровенатора был сравнительно низким и вытянутым. Его длину оценивают примерно в 80 сантиметров, но реконструкция неполных участков добавляет погрешность.

Верхняя челюсть несла около 14 зубов. Они были:

• сжатыми с боков;
• изогнутыми назад;
• лезвиевидными;
• снабжёнными режущими зазубринами.

Такое строение характерно для хищных теропод, разрезавших мягкие ткани.

Над глазом располагался невысокий округлый гребень слёзной кости. Он был менее выражен, чем гребни некоторых аллозавроидов. Его функция неизвестна. Возможны распознавание особей и визуальная демонстрация, но прямых данных нет.

Большие отверстия в черепе уменьшали массу. Некоторые кости имели воздушные полости, связанные с дыхательной системой.

Позвоночник и туловище

Шейные позвонки имели глубокие пневматические впадины. Воздушные полости облегчали скелет и были частью системы, распространённой у тетанур.

Шея была умеренно длинной и мускулистой. Она поддерживала голову и участвовала в рывках при кормлении.

Полная грудная клетка неизвестна, поэтому глубина туловища восстанавливается по родственным мегалозавроидам. Афровенатора обычно изображают более стройным, чем массивные торвозавры.

Такая реконструкция поддерживается сравнительно тонкими длинными костями конечностей, но не доказывает особую рекордную лёгкость или скорость.

Передние конечности

Руки афровенатора были хорошо развиты. Плечевая кость была относительно длинной по сравнению с аллозавром.

Кисть имела три функциональных пальца:

• первый был коротким и сильным;
• второй являлся самым длинным;
• третий был уменьшен;
• коготь первого пальца был крупным и изогнутым.

Передние конечности могли помогать удерживать небольшую добычу или часть туши. Их точное применение при охоте неизвестно.

Нельзя уверенно утверждать, что афровенатор хватал руками крупного зауропода. Основным оружием оставались челюсти.

Задние конечности и передвижение

Задние ноги были длинными и стройными. Особенно вытянутыми были голень и плюсна по сравнению с более массивными крупными тероподами.

Это указывает на хорошую наземную подвижность.

Однако точная скорость не вычисляется по одной пропорции. На неё влияли масса, мышцы, гибкость суставов, поверхность и возраст животного.

Следовые дорожки, которые можно надёжно связать именно с афровенатором, неизвестны. Поэтому слова «быстрый» и «подвижный» допустимы как сравнительная оценка, а конкретные километры в час – нет.

Стопа имела три основных опорных пальца. Первый палец был уменьшен и располагался выше поверхности, как у большинства крупных теропод.

Размеры и масса

Длина афровенатора обычно оценивается примерно в 7–9 метров. Первоначальная реконструкция давала около девяти метров.

Масса, вероятно, находилась примерно в диапазоне 1–2 тонн. Некоторые объёмные модели могут давать значения немного выше или ниже.

Причины неопределённости:

• отсутствует полный хвост;
• часть туловища реконструирована;
• неизвестен полный объём мышц;
• новый материал ещё не полностью описан;
• формулы масштабирования дают разные результаты.

Афровенатор был крупным хищником, но не гигантом масштаба поздних кархародонтозавров или тираннозавра.

Среда обитания

Формация Тиурарен формировалась в континентальной обстановке. Осадочные породы указывают на речные каналы, поймы, илистые участки и периодически затапливаемые равнины.

Климат, вероятно, был сезонным, но регион не являлся безжизненной песчаной пустыней. Современная Сахара не отражает юрский ландшафт Нигера.

В экосистеме известны или предполагаются:

• крупные завроподы;
• другие тероподы;
• крокодиломорфы;
• черепахи;
• рыбы;
• двоякодышащие рыбы;
• целаканты;
• растительность речных равнин.

Наиболее известным завроподом той же формации является жобария. Но наличие двух родов в одной геологической формации не доказывает конкретный эпизод охоты.

Питание

Афровенатор был хищником. На это указывают лезвиевидные зубы, двуногое строение и положение среди крупных теропод.

Возможная пища:

• молодые завроподы;
• небольшие и средние динозавры;
• крокодиломорфы;
• другие позвоночные;
• падаль.

Прямое содержимое желудка не найдено. Следы укусов, которые можно уверенно связать с родом, тоже неизвестны.

Поэтому нельзя составить точное меню или назвать жобария его постоянной добычей.

Как современные крупные хищники, афровенатор, вероятно, сочетал охоту и поедание доступной падали.

Возможное поведение

Прямых свидетельств социального поведения нет.

Один основной скелет не показывает:

• жил ли род группами;
• охотился ли совместно;
• охранял ли территорию;
• заботился ли о потомстве;
• совершал ли сезонные перемещения.

Сравнение с другими тероподами допускает временные скопления у пищи или воды, но не подтверждает стаю с распределением ролей.

Гнёзда и яйца афровенатора неизвестны.

Окраска, звуки и брачные демонстрации также не восстанавливаются по найденным костям.

Покров тела

Отпечатков кожи или перьев афровенатора не найдено.

Как крупного базального тетанура его обычно реконструируют преимущественно чешуйчатым. Но отсутствие сохранившихся перьев не является прямым доказательством полного отсутствия любых нитевидных структур.

Наиболее осторожная реконструкция:

• не добавляет густое птичье оперение без данных;
• не утверждает полностью голую кожу;
• не задаёт конкретную окраску;
• отделяет известный скелет от предполагаемого покрова.

Старые ошибки и популярные мифы

Афровенатор жил в раннем мелу

Так считали при первоначальном описании. Сейчас формацию Тиурарен чаще относят к средней или поздней юре.

Возраст точно равен 167 миллионам лет

Точная датировка остаётся спорной. Числа являются диапазоном, основанным на сопоставлении пород и фауны.

Афровенатор был аллозавром

Нет. Он относился к мегалозавроидам. Сходство с аллозавром связано с общим строением крупных тетанур.

Он был прямым предком спинозавров

Не доказано. Афровенатор находится близко к ранним мегалозавроидам, но известный род не считается прямым предком спинозавридов.

Полный скелет найден целиком

Голотип относительно полный, но многие части отсутствуют, включая значительную часть хвоста и нижние челюсти.

Он достигал ровно девяти метров

Девять метров – реконструированная оценка, а не измерение полного скелета. Корректнее использовать диапазон.

Стройные ноги доказывают рекордную скорость

Они указывают на подвижность, но не позволяют назвать точную скорость.

Значение для науки

Афровенатор является одним из наиболее информативных юрских хищных динозавров Африки.

Он важен для изучения:

• распространения мегалозавроидов;
• состава юрских экосистем Гондваны;
• эволюции кисти и конечностей тетанур;
• пневматизации скелета;
• биогеографии крупных хищников;
• возраста формации Тиурарен.

История переоценки возраста показывает, что геологический контекст способен изменить представление о месте животного в эволюции.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Афровенатор был крупным стройным мегалозавроидом из юрских отложений Нигера. Он достигал примерно 7–9 метров, передвигался на двух ногах и охотился с помощью лезвиевидных зубов и сильных челюстей.

Голотип сохранил значительную часть скелета, но не является полностью целым. Точный возраст формации, масса животного, рацион по видам добычи, покров и социальное поведение остаются неопределёнными. Главная научная ценность рода состоит в редкой полноте африканского материала и его значении для истории ранних крупных тетанур.