Экриксинатозавр – крупный абелизаврид из Канделерос

Экриксинатозавр (Ekrixinatosaurus) – род крупных хищных теропод из семейства абелизаврид. Его единственный известный вид, Ekrixinatosaurus novasi, найден в формации Канделерос на северо-западе аргентинской Патагонии. Динозавр был двуногим хищником длиной примерно 7–8 метров, с коротким высоким черепом, мощной шеей и крепкими задними конечностями.

Род известен по одному хорошо сохранившемуся, но неполному и разрозненному скелету MUCPv-294. Находка включает части черепа, позвоночника, таза и ног, поэтому экриксинатозавр изучен лучше многих абелизавридов, названных по отдельным костям. Старые работы помещали его в ранний сеноман, примерно 100–97 миллионов лет назад. Новые U-Pb датировки 2026 года указывают, что формации Канделерос и вышележащая Уинкуль значительно древнее и относятся к альбу. Сам слой с голотипом напрямую не датирован, поэтому точный возраст особи остаётся приблизительным.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Ekrixinatosaurus составлено из греческого слова ekrixi, «взрыв», латинского natus, «рождённый», и греческого sauros, «ящер». Его обычно переводят как «ящер, рождённый взрывом». Это не образное описание характера животного. Скелет обнаружили после взрывных работ при прокладке газопровода компании Gasoducto del Pacífico в районе Бахо-дель-Аньело.

Кости оказались разъединены и рассеяны примерно на 15 квадратных метрах. Взрывные работы нарушили исходное положение материала, но пространственная связь костей позволила объединить их в один голотип.

Хорхе Кальво, Давид Рубилар-Роджерс и Карен Морено описали находку в 2004 году. Видовое название novasi дано в честь аргентинского палеонтолога Фернандо Новаса за его вклад в изучение абелизавридов. Голотип получил номер MUCPv-294 и относится к палеовертебратной коллекции Национального университета Комауэ в Неукене.

В первоначальной работе экриксинатозавр был важен не только как новый род. Его скелет сохранял отделы, которые у других известных тогда абелизавридов были неизвестны, не опубликованы или представлены хуже. Особенно полезными оказались шейные и хвостовые позвонки, части черепа и почти полный набор крупных костей левой задней конечности.

Современное положение в классификации

Экриксинатозавр относится к абелизавридам – ветви цератозавровых теропод, широко распространённой в Гондване в меловом периоде. Для семейства типичны укороченные глубокие черепа, шероховатая поверхность лицевых костей, сильная шея, уменьшенные передние конечности и двуногое передвижение. В общей классификации динозавров его положение внутри Abelisauridae считается надёжным.

Первоначальный небольшой филогенетический анализ сближал экриксинатозавра с тогдашним Majungatholus, ныне Majungasaurus, и карнотауринами, а Ilokelesia помещал рядом с этой группой. После открытия скорпиовенатора была выделена южноамериканская клада Brachyrostra, объединяющая короткомордых абелизавридов. Во многих последующих анализах Ekrixinatosaurus оказывается близок к Skorpiovenator и Ilokelesia.

В анализе, сопровождавшем описание виавенатора, Ilokelesia была сестринской формой пары Ekrixinatosaurus и Skorpiovenator. Эта ветвь располагалась вне Furileusauria – более производной радиации поздних южноамериканских абелизавридов, куда включают карнотавра и ряд близких родов. Другие матрицы немного меняют порядок ветвления. Поэтому безопаснее называть экриксинатозавра ранним или базальным брахиространом, а не прямым предком карнотавра.

Какие окаменелости найдены

Голотип MUCPv-294 включает левую и часть правой верхнечелюстной кости, элементы основания черепа, обе зубные кости нижней челюсти и отдельные зубы. Полной черепной коробки, предчелюстных костей и большей части крыши морды нет. Привычный облик головы восстанавливают сочетанием сохранившихся частей и сравнением с другими абелизавридами.

От позвоночника известны шейные, один спинной, крестцовые и хвостовые позвонки, а также гемальные дуги и рёбра. Сохранились подвздошные кости, лобковая кость и проксимальные части седалищных костей. Задняя конечность представлена значительно лучше: есть полная левая бедренная кость, дистальный конец правой бедренной кости, левая большеберцовая кость, части правой большеберцовой и левой малоберцовой костей, астрагал, пяточная кость, плюсневые кости, фаланги и когтевая фаланга стопы.

Передние конечности в перечень голотипа не входят. Поэтому их нельзя точно реконструировать по самому экриксинатозавру. Очень маленькие руки на художественных изображениях основаны на близких родственниках, прежде всего на лучше сохранившихся абелизавридах. Это обоснованное сравнительное восстановление, но не прямая особенность, измеренная у MUCPv-294.

Материал называют хорошо сохранившимся, однако это не «почти полный скелет». Он разрознен, многие участки черепа, туловища, хвоста и конечностей отсутствуют. Один экземпляр также не позволяет оценить возрастные изменения, различия между полами и нормальную изменчивость внутри рода.

Размеры и строение

Авторы первичного описания оценили общую длину экриксинатозавра в 7–8 метров. Позднее появилась реконструкция длиной 10–11 метров, основанная прежде всего на предполагаемо большой голове и массивных пропорциях. Аллометрическое исследование абелизавроидов вернуло оценку примерно к 7,4 метра. Такой результат лучше согласуется с длиной бедренной кости и не требует необычно вытянутого туловища или хвоста.

Полный череп не найден. Его длину оценили примерно в 83 сантиметра по сравнению с карнотавром и маджунгазавром. Левая верхнечелюстная кость имеет длину около 42 сантиметров и несёт 16 зубных альвеол. Зубы были сжаты с боков и имели зазубренные переднюю и заднюю режущие кромки. Короткая высокая верхняя челюсть указывает на глубокую морду, типичную для абелизавридов.

Соотношение реконструированной длины черепа и бедренной кости оценивали примерно в 1,08. У карнотавра оно значительно меньше, поскольку его бедренная кость длиннее, а голова пропорционально компактнее. Однако сравнение нельзя превращать в точное измерение: у экриксинатозавра череп достроен, а у разных абелизавридов пропорции действительно различались.

Левая бедренная кость имеет длину около 77 сантиметров, большеберцовая – около 69 сантиметров. Более короткая голень и массивные кости создают впечатление крепко сложенного животного, а не длинноногого бегуна. Хорошо развитый четвёртый вертел бедра служил местом прикрепления мощной хвостово-бедренной мускулатуры. Это указывает на сильное разгибание бедра, но не позволяет вычислить максимальную скорость.

Шейные позвонки были укорочены спереди назад, с высокими эпипофизами и выраженными местами прикрепления мышц. Такая конструкция соответствовала сильной шее, способной стабилизировать крупную голову. Хвостовые позвонки также были крупными и прочными, а их поперечные отростки имели расширенные концы. Эти признаки участвовали в поддержке хвостовой мускулатуры и баланса тела.

Масса остаётся менее надёжной, чем длина. Для животного около 7–8 метров разумен широкий ориентир примерно 1–2 тонны, но точной трёхмерной реконструкции всего тела не существует. Цифры с точностью до десятков килограммов создавали бы ложное впечатление измеренности.

Среда обитания

Остатки происходят из красноцветных отложений формации Канделерос. В традиционной схеме эта формация относилась к раннему сеноману и началу позднего мела. В 2026 году датирование цирконов из туфового слоя Канделерос дало 111,4 ± 1,1 миллиона лет, а туф вышележащей формации Уинкуль – 106,8 ± 2,2 миллиона лет. Эти результаты переносят обе единицы в альб раннего мела. Поскольку точное положение голотипа относительно датированного туфа не опубликовано, возраст экриксинатозавра нельзя свести к одной цифре.

Канделерос накапливалась в континентальной обстановке с реками, протоками, поймами и участками, испытывавшими влияние ветра. Климат был сезонным и сравнительно засушливым, однако водные системы поддерживали разнообразную фауну. Из формации известны завроподы, тероподы, крокодиломорфы, черепахи, амфибии и многочисленные следы позвоночных.

В том же широком геологическом комплексе обнаружен гиганотозавр, а также остатки реббахизавридов и титанозавров. Это показывает, что крупные абелизавриды существовали в регионе одновременно с кархародонтозавридами, а не появились только после их исчезновения. Однако общая формация охватывает большую территорию и длительный интервал. Она не доказывает, что все перечисленные виды динозавров встречались в одном месте и в один момент.

Питание и возможное поведение

Зазубренные зубы, двуногое строение и принадлежность к тероподам уверенно указывают на плотоядность. Экриксинатозавр мог нападать на позвоночных подходящего размера и использовать падаль. Конкретной добычи установить нельзя: рядом с голотипом не найдено содержимого желудка, копролитов или костей со следами укусов, которые можно было бы надёжно связать именно с этим родом.

Короткий глубокий череп и сильная шея могли помогать удерживать добычу и переносить рывковые нагрузки. При этом для экриксинатозавра не выполнено полноценное биомеханическое моделирование укуса. Нельзя уверенно утверждать, что он дробил кости, наносил таранные удары головой или охотился на взрослых гигантских завроподов.

Сосуществование абелизавридов и кархародонтозавридов допускает разделение пищевых ниш, но характер этого разделения неизвестен. Различия могли касаться размеров добычи, способов захвата, участков ландшафта или времени активности. Ископаемый материал не подтверждает стайную охоту, территориальные драки, заботу о потомстве, окраску или издаваемые звуки.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Главный спор связан с размером. Оценка 10–11 метров сделала экриксинатозавра кандидатом на звание крупнейшего абелизаврида, но она опиралась на спорное масштабирование по голове. Бедренная кость MUCPv-294 заметно короче, чем у карнотавра, а современная аллометрическая оценка около 7,4 метра значительно осторожнее. Экриксинатозавр был крупным хищником, но его рекордный статус не доказан.

Не следует изображать его с обязательными рогами карнотавра. Сохранившиеся кости позволяют говорить о коротком высоком черепе, однако большая часть его верхней поверхности отсутствует. Крупные парные роговые стержни у голотипа не найдены. Форма возможного кератинового покрова, чешуи и мягких тканей неизвестна.

Название иногда связывают с вулканическим извержением или гибелью динозавра при древнем взрыве. В действительности речь идёт о современных взрывных работах, после которых заметили окаменелости. Экриксинатозавр умер более ста миллионов лет до прокладки газопровода.

Наконец, скелет нельзя называть полным. Он включает много важных костей, но остаётся частичным и разрозненным. Художественные реконструкции хвоста, рук, значительной части головы и наружного покрова основаны на сравнении с родственниками.

Итог

Экриксинатозавр – крупный ранний брахиространный абелизаврид Патагонии, известный по единственному частичному скелету. Находка раскрыла строение его глубокого черепа, мощной шеи, хвостовых позвонков и крепких задних конечностей. Наиболее обоснованная длина составляет около 7–8 метров, а оценки 10–11 метров остаются спорными. Род важен тем, что показывает разнообразие крупных абелизавридов ещё во время существования кархародонтозавридов. Новая геохронология Канделерос переносит его вероятный возраст из раннего сеномана в альб, но сам слой голотипа пока не получил прямой абсолютной даты.