Хеиракантус: колючая рыба из девонских озёр Шотландии

Хеиракантус (Cheiracanthus) – род акантод, небольших челюстноротых рыб с прочными шипами перед плавниками. Лучше всего он известен по сочленённым экземплярам из среднего девона Северной Шотландии и Оркнейских островов. На плитах и внутри каменных конкреций сохранились контур тела, чешуйный покров, плавниковые шипы, челюстные хрящи и элементы жаберного аппарата.

Название рода охватывает несколько видов, а не одну усреднённую рыбу. C. murchisoni, C. grandispinus и C. latus различаются орнаментом чешуй, пропорциями тела и массивностью плечевого пояса и шипов. Поэтому признаки отдельного вида нельзя автоматически переносить на весь род.

Краткий профиль

Первые находки и типовой экземпляр

Луи Агассис описал Cheiracanthus murchisoni в 1835 году. Основой стал экземпляр IGUN.66 из Гамри на побережье залива Мори-Ферт, ныне имеющий номер MHNN FOS 39 в Музее естественной истории Невшателя. Это одна из рано названных девонских рыб Шотландии.

В том же труде Агассис ввёл C. minor, позднее описал C. microlepidotus, а Маккой добавил C. lateralis и C. pulverulentus. Роберт Тракуэр пришёл к выводу, что различия этих форм вызваны сохранностью материала из разных местонахождений, и объединил их с C. murchisoni. Приоритет имело имя, опубликованное раньше на страницах труда Агассиса.

История других шотландских видов тоже связана с переоценкой музейных экземпляров. Голотип C. grandispinus SM H4423 находится в Музее Седжвика в Кембридже. Описание C. latus основывалось примерно на 50 рыбах из Тайнет-Берн. Половина изображённой конкреции была утрачена, но её противоположную часть нашли в лондонском Музее естественной истории и закрепили как голотип NHMUK PV P3253.

Где находят хеиракантусов

Главная область находок – Оркадский осадочный бассейн среднего девона. В то время на севере современной Шотландии существовала система крупных озёр, в которых накапливались тонкие илы. Рыбы особенно хорошо сохранялись в известковых конкрециях. Разные горизонты бассейна позволяют проследить, что виды не были полностью одновременными и одинаково распространёнными.

На Оркнейских островах C. murchisoni и более редкий C. grandispinus появляются в пачке Sandwick Fish Bed. Оба продолжаются в вышележащей формации Upper Stromness Flagstone, но C. grandispinus поднимается выше. C. latus на Оркнеях не найден. В Кейтнессе C. grandispinus известен из пачки Achanarras Fish Bed, тогда как два других названных вида там отсутствуют.

В конкреционных слоях вокруг Мори-Ферт, сопоставимых с Achanarras Fish Bed, встречаются все три вида, хотя их распределение по точкам различается. Более молодой C. peachi известен выше по разрезу Оркнейских островов и Кейтнесса. Эти закономерности основаны на определённых экземплярах и стратиграфии, а не на предположении, что один вид постепенно превратился в другой.

За пределами Шотландии сочленённые хеиракантусы описаны со Шпицбергена. В Балтийском регионе, Беларуси и России род чаще узнают по изолированным чешуям. Редкие чешуи известны из Гренландии. Старые сообщения из Антарктиды и восточной Канады были пересмотрены либо считаются сомнительными, что показывает риск определения по одиночным микроскопическим элементам.

Форма тела и плавниковые шипы

У хеиракантуса было веретенообразное тело с одной спинной, одной анальной и парными грудными и брюшными плавниковыми областями. Перед каждым из этих плавников стоял минерализованный шип. Дополнительных предбрюшных шипов, характерных для части других акантод, у рода не было. Хвостовой плавник был неравнолопастным, с продолжением оси тела в верхнюю лопасть.

Пропорции отличались по видам. C. latus был сравнительно коротким и глубоким, с высоким хвостовым плавником. У C. grandispinus шипы и лопаточно-коракоидные элементы плечевого пояса заметно массивнее. Предполагаемые взрослые этого вида превышали 20 см, а крупнейший экземпляр оценивается примерно в 35 см. У C. murchisoni исследованы рыбы длиной около 10 и 20,5 см. Эти цифры описывают конкретные экземпляры и не задают единую длину рода.

Шип состоял главным образом из остеодентина, был покрыт тонким наружным слоем энамелоида и пронизан каналами. Центральная полость на значительной части длины открывалась сзади. В основании спинного и анального шипа иногда сохраняется короткий D-образный участок минерализованного хряща. Эти детали выявлены на срезах настоящих окаменелостей. Предположение, что шипы защищали от хищников и стабилизировали плавники, функционально правдоподобно, но конкретные нападения на них не зафиксированы.

Голова, челюсти и жаберный аппарат

Черепная крыша была покрыта мозаикой минерализованных пластинок. Вокруг глаза располагались склеротические косточки, а жаберная область закрывалась многочисленными ветвистожаберными лучами. Челюстной аппарат включал меккелев хрящ нижней челюсти и нёбно-квадратный хрящ верхней. Они минерализовались блоками обызвествлённого хряща, без оболочки из перихондральной кости.

В ротовой области C. murchisoni обнаружены небольшие зубоподобные структуры. В жаберной зоне видны короткие минерализованные элементы, которые исследователи интерпретируют как жаберные лучи или жаберные планки. У C. grandispinus на них имеются выступы, вероятно выполнявшие функцию жаберных тычинок. Слово «вероятно» здесь важно: положение и форма поддерживают объяснение, но мягкие ткани и направление фильтрации не сохранились.

Наличие зубоподобных элементов не превращает хеиракантуса в хищника с мощным укусом. Размер и расположение этих элементов не дают надёжно определить рацион. Он мог захватывать мелких животных или частицы пищи, однако ни содержимое желудка, ни следы укусов на добыче пока не связывают с конкретным видом Cheiracanthus.

Чешуя как паспорт вида

Тело покрывали мелкие чешуи с коронкой из дентина и основанием из пластинчатой ткани. Чешуя росла добавлением новых слоёв по краям и снизу. Число зон роста увеличивается у более крупных рыб, но одна зона не равна автоматически одному году: скорость образования зависела от биологии и условий среды.

У C. murchisoni переднюю часть коронки пересекают тонкие почти параллельные рёбра, а у крупных особей перед ними развивается гладкий ободок. На чешуе C. grandispinus рёбра расходятся веером и огибают глубокую срединную борозду. У C. latus два широких центральных гребня ограничивают продольный желоб с овальной ямкой, а задний край может быть зазубрен.

Рисунок меняется не только между видами. Чешуи над и под боковой линией, возле плавников и на хвосте имеют разные пропорции. Молодые зоны роста отличаются от поздних. Поэтому определение отдельной чешуи требует микроструктуры, положения признаков и сравнения с сериями, а внешнее сходство с чешуёй ностолеписа само по себе ничего не доказывает.

Как изучали внутреннее строение

Новые ревизии объединили фотографии сочленённых рыб, растровую электронную микроскопию чешуй и серийные тонкие срезы. Исследователи разрезали отдельные конкреции с экземплярами через голову, жаберную область, плечевой пояс, туловище и хвост. Такой метод разрушителен для выбранного образца, зато показывает тканевую структуру скрытых элементов.

Сохранность зависит от местонахождения. У сплющенных рыб из Аханарраса иногда хорошо различимы тонкие канальцы и границы роста, тогда как оркнейский материал бывает тёмным и требует очень тонких срезов. Это объясняет, почему одинаковая структура на двух плитах выглядит по-разному, и почему старые авторы создавали лишние названия на основании качества сохранения.

Два экземпляра C. murchisoni из Тайнет-Берн сохранили контуры внутренних органов. Такие находки редки и важны для анатомии акантод, но не дают автоматически восстановить физиологию в деталях. Цвет органов, химия пищеварения и репродуктивный цикл остаются неизвестными.

Систематика акантод

В традиционной классификации хеиракантус относится к Acanthodiformes и семейству Cheiracanthidae. Вместе с ним по сочленённым рыбам в семейство включают Homalacanthus, а ряд других названий основан только на чешуях. Орнамент коронок и строение минерализованных челюстей поддерживают выделение семейства.

Современное понимание акантод изменилось. Их больше не считают простой единой группой «колючих рыб» между костными и хрящевыми. Филогенетические анализы размещают разные ветви акантод вдоль ствола Chondrichthyes, а сами традиционные акантоды могут быть парафилетическими. Даже хеиракантиды в отдельных матрицах образуют последовательность относительно акантодеса, а не замкнутую ветвь.

Это не означает, что хеиракантус был современной акулой. У него был собственный набор чешуй, плавниковых шипов и минерализованных хрящей. Сопоставление с хрящевыми рыбами вроде ксенаканта касается глубокого эволюционного родства, но эти животные жили в разное время и заметно различались анатомически.

Что показывает реконструкция

Контур тела, число и положение плавниковых шипов, чешуйный покров и пропорции хвоста восстанавливаются по сочленённым рыбам. Для конкретной иллюстрации нужно выбрать вид: широкохвостый C. latus не должен получать мощные шипы C. grandispinus. Условный «типичный хеиракантус» неизбежно смешивает проверяемые признаки нескольких видов.

Положение в толще воды, манера кормления и окраска не сохранены. Озёрная среда Оркадского бассейна известна по породам и совместной фауне, но конкретная сцена с растениями, донным грунтом и соседними животными остаётся композицией художника. Каталог древних рыб может уверенно показывать форму одного шотландского вида, если подпись не выдаёт реконструированный цвет и поведение за находку.