Ботриолепис: панцирная рыба девонского периода

Ботриолепис (Bothriolepis) – широко распространённый род антиархов, одной из ветвей панцирных челюстноротых рыб девона. Передняя часть тела заключалась в коробку из костных пластин, а по бокам выступала пара членистых грудных придатков. Задняя часть оставалась гибкой и несла спинной и хвостовой плавники.

Слово «ботриолепис» охватывает множество видов из разных регионов и интервалов. Особенно полно изучен канадский Bothriolepis canadensis из формации Эскьюминак в Мигуаше. Именно его трёхмерные экземпляры позволяют проверять старые рассказы о хождении по суше, закапывании и «лёгких». Эти выводы нельзя автоматически переносить на каждый вид рода, но они дают наиболее надёжную анатомическую модель.

Краткий профиль

Панцирь не был неподвижным телом целиком

Костные пластины закрывали голову и грудной отдел, но хвостовая половина тела оставалась мягкой и подвижной. Между головным и туловищным щитами не было сложного шарнира, который позволял бы широко задирать голову. Трёхмерная реконструкция девятнадцати особей B. canadensis показала более жёсткое соединение, чем предполагали старые рисунки.

Высокий срединный профиль туловищного панциря стабилизировал тело в потоке. За ним располагался спинной плавник, а основной толчок создавал гетероцеркальный хвост. Поэтому ботриолепис был не «каменной коробкой», которую тащили боковые шипы, а плавающей рыбой с бронированной передней половиной.

Что могли грудные придатки

Каждый придаток состоял из двух покрытых пластинами сегментов с суставом между ними. Компьютерная модель дала около 70 градусов между полностью отведённым назад и выдвинутым положениями, но вращение и движение вверх-вниз были ограничены. Наибольшая свобода появлялась лишь в определённом переднем положении.

Эта механика не поддерживает гребок, подобный веслу, и не позволяет развернуть придаток вниз как ногу. Гипотезы о ходьбе по суше или якорении в сильном течении не согласуются с доступным диапазоном суставов. Придатки могли помогать стабилизации, управлению и контакту с дном, не становясь наземными конечностями.

Миф о лёгких

В середине XX века парные участки осадка внутри панциря B. canadensis приняли за слепки лёгких. От этого возник образ рыбы, пережидавшей засуху и переползавшей между лужами. Повторный анализ показал, что различное заполнение осадком не доказывает орган дыхания, а компьютерная томография не обнаружила надёжных лёгочных структур.

Ботриолепис дышал жабрами. Жаберное отверстие располагалось между боковыми пластинами головы и туловища. Отсутствие доказанных лёгких согласуется с невозможностью наземной ходьбы, хотя рыба могла населять очень мелкие и меняющиеся водоёмы.

Рост и задние плавники

Серия из 340 экземпляров B. canadensis показала изменение тазовой области с возрастом. Исследователи нашли парные костные тазовые пояса, но не обнаружили самих тазовых плавников. Ранее эти кости трактовали как половые пластинки; новый размерный ряд поддержал другое объяснение и возможную педоморфную утрату плавников.

Панцирные пластины росли слоями живой дермальной кости, а не были мёртвой наружной скорлупой. Их микроструктура помогает изучать происхождение костной ткани у ранних челюстноротых. Ботриолепис относится к плакодермам, но не является предком черепах или современным сомом в броне.

Среда и питание

Разные виды встречаются в речных, озёрных, дельтовых и прибрежно-морских отложениях девонской фауны. Такое распространение объясняет присутствие рода в каталоге древних рыб, но не означает одинаковую экологию каждой популяции.

Рот располагался на нижней стороне головы и подходил для взятия небольших объектов у дна. Детрит, мягкие растения и беспозвоночные назывались возможной пищей, однако надёжное содержимое кишечника не задаёт универсальный рацион. Термин «илосос» создаёт ложную определённость и не объясняет, что именно проглатывалось.